Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)

Семенные растения

шли по линии дальнейшего развития спорофита и редукции гаметофита. Для семенных растений важнейшим эволюционным приобретением является внутреннее оплодотворение. Гаметофиты этих растений резко редуцируются. Женский гаметофит и образуемые им гаметы (яйцеклетки) не покидают мегаспорангия и остаются на материнском растении (спорофите). Крайне редуцированный мужской гаметофит помещается в пыльцевом зерне. Очень важно, что процесс оплодотворения не зависит теперь от наличия капельно-жидкой водной среды.

Единицей размножения у семенных растений, как видно из названия, служат семена. Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, успешным завоеванием суши семенные растения в значительной мере обязаны двум ароморфозам (морфофизиологическим прогрессивным изменениям организмов) – возникновению семени и пыльцевой трубки, определившим редукцию полового поколения (гаплоидного гаметофита) при дальнейшем совершенствовании бесполого поколения (диплоидного спорофита).

1. Структура отдела: Современных голосеменных насчитывается около 700 видов. Отдел включает , два из которых вымерли, а из оставшихся наиболее многочисленная группа – хвойные (Pinopsida) – 50 родов, 550 видов.

Расцвет хвойных приходится на юрский период. Хвойные - вечнозеленые растения, за исключением лиственницы и метасеквойи. Из них сосны – 90 видов, наверное, самые известные.

2. Распространение : Голосеменные - очень древние растения. Остатки их ископаемых находят в слоях девонского периода палеозойской эры (350 млн.лет назад). В настоящее время, несмотря на относительно небольшое число видов, голосеменные широко распространены, особенно в северном полушарии, где они образуют большие массивы хвойных лесов, называемые тайгой. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представлены доминированием одного вида. Наибольшее число видов сосны, пихты, ели и лиственницы сосредоточено близ побережья Тихого океана, особенно в Китае. В южном полушарии хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.

3. Жизненные формы : Доминирует спорофит, бесполое поколение – листостебельное растение. В настоящее время голосеменные - это преимущественно деревья, кустарники, древовидные лианы и даже эпифиты с моноподиальным ветвлением. Травы были представлены лишь одним достоверно известным видом - вильямсониеллой (из беннитовых). Среди хвойных встречаются гиганты растительного мира. Например, секвойя вечнозеленая (Калифорния США) достигает 117 м в высоту при толщине ствола 11 м; мамонтово дерево - толщина ствола до 12 м и возраст до 4000 лет; болотный кипарис - толщина ствола до 16 м. Рекорд долгожительства установила сосна долговечная, найденная в Восточной Неваде (США), ее возраст приблизительно 4900 лет.

4. Корневая система : Зародышевый первичный превращается, как правило, в мощный стержневой и функционирует всю жизнь. Часто развиваются две формы корней: обычно удлиненные и сильно ветвисто-укороченные. Именно последние представляют собой микоризу. Корневые волоски локализованы в узкой зоне. Придаточные корни встречаются очень редко (у примитивных представителей).

5. Листья : у голосеменных сильно варьируют по числу, размерам и строению. Форма листьев может быть игловидная (можжевельник, ель, сосна, лиственница), чешуйчатая (туя, кипарис). Игольчатые листья могут быть расположены в мутовках по одному (ель) или по два- восемь (сосны), на стебле располагаются по спирали, чешуевидные - супротивно. То что мы видим у сосны, в виде пучка хвоинок, окруженных чешуевидными листьями, - укороченные и (брахибласты). В строении листьев наблюдается ряд приспособлений для уменьшения испарения: форма листа, толстая кутикула, погруженные устьица, которые в холодное время года запаяны смолой. Большинство голосеменных - вечнозеленые растения. Хвоя у сосны сменяется через 3-4 года (исключение – листопадная лиственница). Но у сосны остистой (Pinus longaeva) может сохранять фотосинтетическую активность до 45 лет! У хвойных мощно развита вторичная ксилема (древесина), состоящая на 90-95% из трахеид. Кора и сердцевина развиты слабо. У многих хвойных в коре, древесине и листьях есть смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.

6. Спорангии : Специализированными органами, на которых развиваются спорангии являются шишки, состоящие из оси и чешуй. На чешуях женской шишки сверху (фото 1) мегаспорангии - семязачатки, а в них яйцеклетка. На чешуях мужской шишки (микроспорофиллах - редуцированных спороносных листьях, которые можно рассматривать как гомологи тычинок покрытосеменных) снизу (фото 2) – микроспорангии - пыльники, а в них пыльцевые зерна. Хвойные - растения однодомные (реже двудомные). Например, сосна - растение однодомное, мужские и женские шишки образуются на одном растении. В типичном случае она достигает высоты 50 м и живет до 400 лет. Спорообразование происходит на 30-40-м году жизни, но бывает и раньше. Спорофиллы собраны в шишки двух видов, резко различающихся между собой: мужские представлены метельчатыми «соцветиями», женские - одиночные.

Мужская шишка, имеющая эллипсовидную форму длиной 4-5 см, диаметром 3-4 см, образуется в пазухе чешуйки на месте укороченного а и представляет собой с хорошо развитой осью (стержнем), на которой спирально расположены микроспорофиллы - редуцированные спороносные листья. Их можно рассматривать как гомологи тычинок покрытосеменных. На микроспорофиллах с нижней стороны формируются микроспорангии (пыльники).

Женские шишки образуются на верхушках молодых ов, они больше по размерам и сложно устроены. На главной оси в пазухах кроющих чешуек образуются толстые чешуи с двумя семязачатками на верхней стороне. Эти чешуи называют семенными. Женская шишка - это группа метаморфизированных укороченных боковых ов, находящихся на общей оси.

а) Внутри микроспорангия на мужской шишке к осени образуется большое количество микроспороцитов - материнских клеток микроспор (2). Весной они редукционно делятся и образуют гаплоидные микроспоры (из каждой диплоидной материнской клетки образуется четыре гаплоидных микроспоры). Каждая микроспора одета оболочкой - спородермой, которая состоит из наружной экзины, представляющей собой особое стойкое высокомолекулярное вещество - спорополлинин и может не только выдерживать крайние температурные и химические воздействия, но и способна сохраняться миллионы лет в геологических отложениях. Очень часто эта оболочка несет специальные выросты и скульптурные утолщения. Внутренняя оболочка интина представляет тонкую пленку из целлюлозы и пектина, облегающую содержимое микроспоры. Оболочки отстают друг от друга и образуют т.о. два воздушных мешка. Количество микроспор, образующихся на одном растении, очень велико.

б) Молодой семязачаток сосны состоит из нуцеллуса и одного интегумента. Нуцеллус по сути и есть семязачаток. В средней части семязачатка (нуцеллуса) обособляется одна крупная материнская клетка мегаспоры, которая (напомню) делится мейотически и образует четыре гаплоидные мегаспоры; три из них дегенерируют, а одна оставшаяся многократно делится митотически, без цитокинеза. Ядра располагаются в постенном слое, а затем происходит свободное образованияе клеток. Так образуется многоклеточный женский гаметофит (называемый у голосеменных первичным эндоспермом). Т.о. образование из мегаспоры женского гаметофита происходит на самом спорофите.

9. Антеридии:

Прорастание микроспор происходит в микроспорангии с последующим развитием редуцированного гаметофита. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы - мужского гаметофита. Сначала отделяются 2 проталлиальные клетки. После первого деления проталлиальные клетки оттесняются к стенке пыльцевого зерна и разрушаются. Оставшаяся клетка делится на вегетативную и антеридиальную. После созревания пыльцы микроспорангии вскрываются, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит уже после опыления на женских шишках внутри семязачатка. Таким образом, мужские гаметофиты сосны уже полностью лишены антеридиев .

10. Архегонии

В женской шишке внутри семязачатка на многоклеточном женском гаметофите из двух наружных клеток (вблизи пыльцевхода) образуются два сильно редуцированных архегония , в которых хорошо развиты лишь яйцеклетки. Над ними располагаются мелкие клетки шейки и брюшная канальцевая клетка, которая незадолго до оплодотворения разрушается.

11. Оплодотворение.

Оплодотворение может произойти только спустя 20 месяцев после образования семязачатка. Оплодотворению предшествует опыление - перенос ветром по воздуху пыльцы к семязачаткам. Оплодотворение у сосны не связано с капельножидкой средой - спермий доставляется к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки . При опылении пыльца попадает на семязачатки, расположенные открыто на женской шишке и прилипает к пыльцевходу благодаря клейкой жидкости выделяемой им, а затем через пыльцевход (микропиле) при испарении жидкости втягивается в пыльцевую камеру. Шишка зеленеет, чешуи срастаются, деревенеют. Пыльца же остаётся в состоянии покоя до следующего лета, когда она начинает прорастать. Экзина лопается, а интина окружает образующуюся из вегетативной клетки пыльцевого зерна пыльцевую трубку, которая доносит спермии до архегониев, где один из них сливается с яйцеклеткой. Происходит это следующим образом: после опыления чешуйки женской шишки смыкаются, зеленеют, срастаются, деревенеют, а мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. При прорастании мужского гаметофита в направлении архегония вегетативная клетка развивается в пыльцевую трубку, а антеридиальная образует две клетки: клетку-ножку и сперматогенную клетку. Они перемещаются в пыльцевую трубку и по ней достигают архегония. Из ядра сперматогенной клетки непосредственно перед оплодотворением образуются мужские гаметы, лишенные жгутиков. По достижении яйцеклетки пыльцевая трубка разрушается, и один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой с остатками вегетативной клетки и клетки-ножки, отмирают.

12. Зародыш : Из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы (2n) развивается зародыш, снабженный питающей его гаплоидной тканью женского гаметофита (n) (эндоспермом), окруженный покровом семязачатка (2 n) - СЕМЯ.

Зародыш сосны состоит из подвеска (образование с помощью которого зародыш прикрепляется к оболочке зародышевого мешка), корешка, гипокотиля, 3-15 семядолей и верхушечных меристем (корневой и овой).

13. Размножение

У растений различают два основных способа размножения - половое и бесполое. Одним из видов бесполого размножения является спорообразование. При спорообразовании из состава материнского организма выделяется специализированная клетка - спора, которая служит для размножения и расселения растений. Спора прорастает без предварительного слияния с какой-либо другой клеткой. У всех высших растений споры образуются в результате мейоза, т.е. имеют гаплоидный набор хромосом. Различают микро- и мегаспоры, развивающиеся соответственно в микро- и мегаспорангиях. У семенных растений микро- и мегаспоры утратили функцию расселения, но их образование остается необходимым этапом цикла воспроизводства. Одна из общих закономерностей, присущих размножению растений, - смена в их жизненном цикле бесполого и полового поколений, т.е. чередование поколений.

Подводя итог сказанному, следует еще раз отметить, что у сосны шишки закладываются в начале зимы, опыление происходит весной, оплодотворение - на следующий год. Созревание женских шишек и опадение семян завершается в течение следующей осени. Отсюда, жизненный цикл женской шишки сосны охватывает три вегетационных периода. Прорастание семени происходит при благоприятных условиях с наступлением весны в зоне умеренного климата.

14. Значение

1) Хвойные формируют природные ландшафты - тайгу на огромных пространствах континентов. Их значение в жизни природы и в хозяйственной деятельности человека велико.

2) Являясь важнейшим компонентом биогеоценозов, они имеют огромное водоохранное и противоэррозионное значение.

3) Хвойные растения дают основную массу строительной древесины и являются исходным материалом для многоотраслевой лесотехнической промышленности.

4) Из хвойных получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, канифоль и скипидар, дубильные экстракты и т.д., а также пищевые продукты и витамины.

5) Семена некоторых араукарий, кедра, сибирской сосны содержат до 79% масла, близкого к прованскому и миндальному.

6) Для медицинской промышленности хвойные служат исходным сырьем для получения не только витаминов, но и препарата пинобина (спазмолитическое средство). Хвойные экстракты используют для лечебных ванн.

7) Многие виды хвойных используют в народной медицине для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, геморроя, глухоты и как антилепрозное средство.

8) Хвоя и молодые и некоторых хвойных - незаменимый зимний корм лосей, хвоей питаются глухари, а семенами сибирского кедра - многие животные и птицы (как и семенами других хвойных). Шишкоягоды можжевельника - корм тетеревов. Древесина тисовых используется для изготовления дорогих поделок и в мебельной промышленности, она почти не подвержена действию насекомых.

Видеокурс «Получи пятерку» включает все темы, необходимые для успешной сдачи ЕГЭ по математике на 60-65 баллов. Полностью все задачи 1-13 Профильного ЕГЭ по математике. Подходит также для сдачи Базового ЕГЭ по математике. Если вы хотите сдать ЕГЭ на 90-100 баллов, вам надо решать часть 1 за 30 минут и без ошибок!

Курс подготовки к ЕГЭ для 10-11 класса, а также для преподавателей. Все необходимое, чтобы решить часть 1 ЕГЭ по математике (первые 12 задач) и задачу 13 (тригонометрия). А это более 70 баллов на ЕГЭ, и без них не обойтись ни стобалльнику, ни гуманитарию.

Вся необходимая теория. Быстрые способы решения, ловушки и секреты ЕГЭ. Разобраны все актуальные задания части 1 из Банка заданий ФИПИ. Курс полностью соответствует требованиям ЕГЭ-2018.

Курс содержит 5 больших тем, по 2,5 часа каждая. Каждая тема дается с нуля, просто и понятно.

Сотни заданий ЕГЭ. Текстовые задачи и теория вероятностей. Простые и легко запоминаемые алгоритмы решения задач. Геометрия. Теория, справочный материал, разбор всех типов заданий ЕГЭ. Стереометрия. Хитрые приемы решения, полезные шпаргалки, развитие пространственного воображения. Тригонометрия с нуля - до задачи 13. Понимание вместо зубрежки. Наглядное объяснение сложных понятий. Алгебра. Корни, степени и логарифмы, функция и производная. База для решения сложных задач 2 части ЕГЭ.

Растения играют очень важную роль в природе, так как они способны к фотосинтезу. Это процесс, в результате которого растение из углекислого газа, воды и солнечной энергии получает для себя питательные вещества и выделяет в атмосферу кислород. Поэтому именно благодаря растениям на Земле могут существовать животные и мы с вами.

Классификация растений

Все делится на десять отделов:

• Бурые водоросли.
• Зеленые водоросли.
• Сине-зеленые водоросли.
• Красные водоросли.
• Моховидные.
• Папоротниковидные.
• Хвощевидные.
• Плауновидные.
• Покрытосеменные.
• Голосеменные.

Среди этих растений в зависимости от сложности строения можно выделить две группы:

• низшие;
• высшие.

К низшим относятся все отделы водорослей, так как у них отсутствует дифференциация тканей. Тело не имеет органов. Оно называетя талломом.

Высшие растения в зависимости от способа размножения можно разделить на:

• споровые;
• семенные.

К споровым относятся папоротниковидные, плауновидные, моховидные, хвощевидные.

Классификация голосеменных

Следующий таксон, который выделяется во всех отделах царства "Растения" - это класс. Голосеменные делятся на четыре класса:

1. Гнетовые.
2. Гинкговые.
3. Саговниковые (Цикадовые).
4. Хвойные.

О представителях и особенностях каждого класса мы поговорим позже. А сейчас будут рассмотрены общие черты всех голосеменных, их физиология и биология.

Голосеменные: строение растения

Данный отдел относится к высшим растениям. Это значит, что их тело состоит из органов, которые построены из разных типов тканей.

Органы голосеменных растений

В зависимости от расположения органов, их можно разделить на подземные и наземные. Учитывая их функции и строение, можно выделить вегетативные и генеративные органы.

Вегетативные органы: строение и функции

К этой группе органов относится подземная корневая система и наземный побег.

Корневая система состоит из множества корней, среди которых можно выделить один главный и много боковых корней. Кроме того, растение может обладать и дополнительными корешками.

Корень обладает такими функциями:

• Закрепление растения в почве.
• Поглощение воды с растворенными в ней микро- и макроэлементами.
• Транспортировка воды и растворенных в ней минералов к наземным органам.
• Иногда - запасание питательных веществ.

Побег - это также система органов. Он состоит из стебля, листьев и почек.

Функции органов побега:

• Стебель: опорная и транспортная функции, обеспечение связи между корнями и листьями.
• Листья: фотосинтез, дыхание, газообмен, регуляция температуры.
• Почки: из них образуются новые побеги.

Генеративные органы голосеменных

Генеративные органы - это те, которые обеспечивают размножение организма. У покрытосеменных растений это - цветок. А вот растения отдела "Голосеменные растения" в большинстве своем обладают такими генеративными органами, как шишки. Самыми яркими наглядными примерами являются еловые и сосновые шишки.

Строение шишки

Она является видоизмененным побегом, покрытым чешуйками. Существуют мужские и женские шишки, в которых формируются мужские и женские половые клетки (гаметы) соответственно.

Мужские и женские сосновые шишки в качестве примера можно увидеть на фото ниже.

Существуют такие представители голосеменных, у которых и мужские, и женские растения находятся на одном и том же растении. Они называются однодомными. Также есть двудомные голосеменные. У них мужские и женские шишки находятся на разных видах. Однако растения отдела "Голосеменные растения" в большинстве своем однодомные.

На чешуйках женских шишек расположены по две семяпочки, на которых образуются женские гаметы - яйцеклетки.

На чешуйках мужских шишек находятся пыльцевые мешки. В них формируется пыльца, в которой содержатся спермии - мужские половые клетки.

Как из шишки вырастает сосна

Опыление женских шишек происходит с помощью ветра.

После оплодотворения из семяпочек, которые располагаются на чешуйках женских шишек, развиваются семена. Из них затем и образуются новые представители голосеменных.

Из каких тканей состоят органы?

Существуют такие типы растительных тканей:

• Покровные. Эти ткани выполняют защитную функцию. Они делятся на эпидерму, пробку и корку. Эпидерма покрывает все части растений. Она обладает устьицами для осуществления газообмена. Также она может быть покрыта дополнительным защитным слоем из воска. Пробка формируется на стволе, корнях, ветках и почечных чешуйках. Корка - это покровная ткань, состоящая из мертвых клеток с одеревеневшими оболочками. Из нее состоит кора голосеменных.
• Механическая. Эта ткань обеспечивает прочность стебля. Она делится на колленхиму и склеренхиму. Первая представлена живыми клетками с утолщенными оболочками. Склеренхима же состоит из мертвых клеток с одеревеневшими оболочками. Механические волокна входят в состав содержащихся в стеблях голосеменных.
• Основная ткань. Именно она составляет основу всех органов. Самый важный вид основной ткани - ассимиляционная. Она составляет основу листьев. В клетках этой ткани находится большое количество хлоропластов. Здесь и происходит фотосинтез. Также в органах голосеменных растений присутствует такой вид основной ткани как запасающая. В ней собираются питательные вещества, смолы и т.п.
• Проводящая ткань. Делится на ксилему и флоэму. Ксилема еще называется древесиной, а флоэма - лубом. Они находятся в стволе и ветвях растения. Ксилема голосеменых состоит из сосудов. Она обеспечивает транспортировку воды с растворенными в ней веществами от корня до листьев. Флоэма голосеменных видов представлена ситовидными трубками. Луб предназначен для транспорта веществ от листьев к корню.
• Образовательные ткани. Из них формируются все остальные ткани голосеменных, из которых затем строятся все органы. Они делятся на верхушечные, боковые и вставочные. Верхушечные располагаются на вершине побега, а также на кончике корня. Боковые образовательные ткани еще называются камбием. Он находится в стволе дерева между древесиной и лубом. Вставочные образовательные ткани находятся в основании междоузлий. Также существуют раневые образовательные ткани, которые возникают на месте повреждений.

Голосеменные: примеры

Когда мы уже знаем, как устроены растения данного отдела, давайте рассмотрим их разнообразие. Далее будут описаны представители различных классов, которые входят в отдел "Голосеменные".

Класс "Гнетовые"

1. Семейство "Вельвичиевые".
2. Семейство "Гнетовые".
3. Семейство "Хвойниковые".

Давайте рассмотрим самых ярких представителей этих трех групп растений.

Итак, вельвичия удивительная.

Это единственный представитель семейства вельвичиевых. Этот представитель голосеменных произрастает в пустыне Намиб, а также в других пустынях Юго-Западной Африки. Растение обладает коротким, но толстым стволом. Его высота составляет до 0,5 м, а диаметр достигает 1,2 м. Так как этот вид живет в пустыне, у него длинный главный корень, который идет на 3 м вглубь. Листья, которые растут из ствола вельвичии - это настоящее чудо. В отличие от листьев всех остальных растений на Земле, они никогда не опадают. Они постоянно растут у основания, но периодически отмирают на концах. Постоянно обновляясь таким образом, эти листья живут столько же, сколько и сама вельвичия (известны экземпляры, прожившие более 2 тыс. лет).

Семейство гнетовых содержит примерно 40 видов. Это в основном кустарники, лианы, реже - деревья. Растут они в тропических лесах Азии, Океании, Центральной Африки. Своим видом гнетовые больше напоминают представителей данного семейства являются мелинжо, гнетум широколистный, гнетум ребристый и др.

Семейство хвойниковых включает в себя 67 видов растений. По жизненной форме это кустарники и полукустарники. Они растут в Азии, Средиземноморье и Южной Америке. Представители этого семейства обладают чешуйчатыми листьями. Примерами хвойниковых можно назвать эфедру американскую, хвойник хвощевый, хвойник шишконосный, хвойник зеленый и т.д.

Класс "Гинкговые"

Данная группа включает в себя одно семейство. Единственным представителем данного семейства является гинкго двулопастный. Это высокое дерево (до 30 метров) с большими веероподобными листьями. Это которое появилось на Земле 125 миллионов лет назад! Экстракты из гинкго часто применяются в медицине для лечения болезней сосудов, в том числе атеросклероза.

Класс "Саговниковые"

Растут они в Азии, Индонезии, Австралии, Океании, на Мадагаскаре.

Эти растения внешне напоминают пальмы. Их высота составляет от 2 до 15 метров. Ствол, как правило, толстый и короткий, если сравнивать с толщиной. Так, у саговника поникающего его диаметр достигает 100 см, в то время как высота - 300 см.

Класс "Хвойные"

Это, пожалуй, самый известные класс отдела голосеменных растений. Он также является и самым многочисленным.

Данный класс состоит из одного порядка - "Сосновые". Раньше на Земле существовало еще три порядка однако их представители вымерли.

Упомянутый выше порядок состоит из семи семейств:

1. Головчатотисовые.
2. Тисовые.
3. Сциадопитисовые.
4. Подокарповые.
5. Араукариевые.
6. Сосновые.
7. Кипарисовые.

В семейство головчатотисовых входят 20 представителей. Это вечнозеленые кустарники и деревья. Хвоя расположена по спирали. От тисовых головчатотисовые отличаются тем, что их шишки намного дольше созревают, а также они обладают большими по размеру семенами.

Семейство тисовых включает в себя около 30 видов кустарников и деревьев. Все растения данного семейства двудомные. Примерами представителей этого семейства можно считать тихоокеанский тис, флоридский, канадский, европейский тисы и др.

В семейство сциадопитисовые входят вечнозеленые деревья, которые часто используются в качестве декоративных.

Примерами представителей семейства подокарповых можно назвать дакридиум, филлокладус, подокарп и т.д. Они произрастают во влажной местности: в Новой Зеландии и Новой Каледонии.

Семейство араукариевых объединяет около 40 видов. Представители данного семейства существовали на Земле уже во время юрского и мелового периодов. Примерами можно считать южный даммара, бразильская воллемия благородная и др.

Семейство сосновых включает в себя такие всем известные деревья, как ель, сосна, кедр, лиственница, тсуга, пихта и т.д. Все растения, входящие в данное семейство, растут в Северном полушарии в умеренном климате. Голосеменные растения данного семейства часто используются человеком в медицине и других отраслях промышленности благодаря своим смолам и эфирным маслам.

1 вариант Вставьте пропущенное слово.

1

B. Причиной широкого распространения голосеменных – наличие... Г. Голосеменные произошли от... ...

Найдите соответствие.

2.

3.

Выберите правильный ответ.

4.

5.

6

7 . Хвойные переносят суровые морозы благодаря: A. Толстой коре Б. Хвоя покрыта толстой кутикулой B. Устьица погружена глубоко в ткань листа, что снижает испарение воды и препятствует переохлаждению Г. На зиму сбрасывают хвою

Выберите верное утверждение.

2. В семени образуется запас питательных веществ, что обеспечивает жизнь зародыша.

4. Стебель хвойных деревьев покрыт древесиной.

6. Листья хвойных покрыты кутикулой.

7. Хвойные обоеполые растения.

8. У сосны между опылением и оплодотворением проходит 2–4 месяца.

2 вариант Вставьте пропущенное слово.

1 . Закончите предложения, вставив необходимые по смыслу слова.

Д. К классу хвойных относятся: ..., ..., ... Е. Среди голосеменных известны долгожители: ...

Ж. Стебель хвойных состоит из: ..., ..., ... 3. Листья хвойных игольчатые и покрыты...

Найдите соответствие.

2. Выпишите буквы, обозначающие признаки, характерные для: I. Мужских шишек II. Женских шишек

A. Чешуи Б. Пыльцевые мешки B. Яйцеклетка Г. Эндосперм Д. Микроспора Е. Мегаспора

Ж. Пыльцевое зерно 3. Спермий И. Семязачаток

3. Нарисуйте схему «Размножение сосны».

Выберите правильный ответ.

4. Семя в отличие от споры: A. Участвует в размножении Б. Имеет зародыш и эндосперм

B. Формируется в коробочках Г. Наиболее приспособлено к переживанию неблагоприятных условий

5. Листья растут в течение всей жизни растения у: А. Лиственницы Б. Сосны В. Вельвичии Г. Саговника

6 . Трахеиды – это: A. Название растения Б. Половые клетки B. Клетки древесины

7 . Хвойные переносят суровые морозы благодаря: A. Толстой кореБ. Хвоя покрыта толстой кутикулой B. Устьица погружена глубоко в ткань листа, что снижает испарение воды и препятствует переохлаждению Г. На зиму сбрасывают хвою

Выберите верное утверждение.

8. 1. У сосны между опылением и оплодотворением проходит 2–4 месяца.

2. На территории России около 40 % лесов представлены различными видами голосеменных.

3. Внешне саговники напоминают сосны.

4. Растения, относящиеся к роду Кедр, произрастают в Южной и Северной Америке.

6. Спермий имеет двойной (диплоидный) набор хромосом.

7. Яйцеклетка имеет одинарный (гаплоидный) набор хромосом.

8. Зигота имеет двойной (гаплоидный) набор хромосом.

1. А. Имеющие семена, но не образующие цветков и плодов. Б. Открыто. В. Наличие семени. Г. Семенных папоротниковидных. Д. Лиственница, ель, сосна. Е. Секвойи. Ж. Коры, древесины, сердцевины. 3. Кутикулой. 2. I – А, Б, Д, Ж, 3. II – А, В, Г, Е, И.

Общая характеристика. Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру - эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата - голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным. В составе голосеменных выделяют классы:

Гинкговидные (Ginkgophyta );

Гнетовидные (Gnetophyta );

Саговниковидные (Cycadophyta );

*Хвойные, или Сосновые

Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже - кустарниками и очень редко -лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает более 2-3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Подавляющее большинство голосеменных - вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений - спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.

Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.

Класс Хвойные. Все хвойные - вечнозеленые, реже листопадные (например, лиственница) деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными {например, у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию как в засушливых, так и в холодных местообитаниях.

У хвойных прямостоячие стволы, покрытые чешуйчатой корой. На поперечном разрезе стебля хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. Ксилема хвойных на 90-95% образована трахеидами. Шишки хвойных раздельнополые; растения - чаще однодомные, реже - двудомные.

Наиболее широко распространенными представителями хвойных в Беларуси и России являются сосна обыкновенная и ель обыкновенная, или европейская. Их строение, размножение, чередование поколений в цикле развития отражает характерные особенности всех хвойных.

Сосна обыкновенная -однодомное растение (рис. 9.3). В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек длиной 4-6 мм и диаметром 3-4 мм. На оси такой шишки расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия - пыльцевых мешка , в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.

Рис. 9.3. Цикл развития сосны обыкновенной: а - ветка с шишками; б - женская шишка в разрезе; в - семенная чешуя с семязачатками; г - семязачаток в разрезе; д -мужская шишка в разрезе; е - пыльца; ж - семенная чешуя с семенами; 1 - мужская шишка; 2 - молодая женская шишка; 3 - шишка с семенами; 4 - шишка после высыпания семян; 5 - пыльцевход; 6 - покров; 7 - пыльцевая трубка со спермиями; 8 - архегоний с яйцеклеткой; 9 - эндосперм.

На других побегах того же растения образуются женские шишки красноватого цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит - эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие - пыльцевход, или микропиле.

Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. Через микропиле пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к этому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния.

По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений.

Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло.

Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников многих стран. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера.

Общая характеристика. Особенности жизненного цикла. Репродуктивные органы. Стробилы (шишки)

Класс Семенные папоротники – Pteridospermae

Класс Беннеттитовые – Bennettitopsida

Класс Гинкговые – Ginkgoopsida

Класс Хвойные – Pinopsida

Подкласс Кордаитовые – Cordaitidae

Подкласс Хвойные – Pinidae

Семейство Араукариевые – Araucariales

Семейство Кипарисовые – Cupressales

Семейство Таксодиевые – Taxodiaceae

Порядок Тиссовые – Taxales

Семейство Сосновые – Pinales

Отдел Голосеменные – Pinophyta, или Gymnospermae

Голосеменные, как и Покрытосеменные, – главные продуценты наземных экосистем планеты, отличающиеся от споровых растений тем, что основным средством расселения у них являются не споры, а семена. Семя – стадия жизни спорофита, особое образование, в котором в компактном и защищенном от неблагоприятных условий состоянии находится будущий взрослый спорофит – зародыш, а также запас питательных веществ – эндосперм.

«Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения – семени – являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессеменные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число их во много раз меньше. Семя – более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится зародыш – крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями), запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат. Семя – это поистине маленький шедевр эволюции» (Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. Т.4. 1978. С.258).

Древесина состоит только из трахеид (исключение – представители класса Гнетовые). Листья узкие (игольчатые) или чешуевидные, хотя есть роды с широкими листьями.

Расцвет Голосеменных – это мезозой, до нашего времени дошли в ограниченном разнообразии. При этом современные Голосеменные четко разделяются на 2 группы: 1-я включает класс Саговниковые – Cycadopsida и Гинкговые – Ginkgoopsida. Это «живые ископаемые». 2-я группа – Хвойные, которые являются основными Голосеменными.

Особняком стоят Гнетовые – Gnetopsida, которые отнесены к Голосеменным с немалой долей условности.

Особенности жизненного цикла

У Голосеменных усиливается тенденция к заботе о гаметофите. Так не только женский гаметофит не покидает оболочки микроспоры, но и макроспора остается в макроспорангии, таким образом женский гаметофит не соприкасается с внешней средой, сохраняет постоянную связь со спорофитом; мужской гаметофит еще более редуцирован, как и у разноспоровых растений он развивается в оболочке микроспоры, на смену многоклеточным антеридиям приходит новое образование из вспомогательных вегетативных проталлиальных (от греч. prothallium – «вегетативная часть») клеток, которые обслуживают гаметогенные антеридиальные клетки, дающие очень небольшое (как правило, 2) количество мужских гамет.

У примитивных групп из 2 антеридиальных клеток из одной клетки развивается гаустория (гаусториальная клетка), затем она делится еще на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида (сперматогенная) или 2 спермия (спермагенная). Вторая клетка антеридия остается стерильной и затем разрушается. Процесс оплодотворения у семенных растений избавляется от связи с водной средой.

Мужской гаметофит, называемый пыльцой, целиком переносится ветром к женскому гаметофиту, где и прорастает, используя питательные вещества женского гаметофита (рис. 1).

Рис. 1. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной (Pinus sylvestris )

А – деление археспориальной клетки; Б – тетрада микроспор; В – микроспора; Г-Е – образование мужского гаметофита (пыльцы); Ж – прорастание пыльцы: 1-2 – проталлиальные клетки, 3 – антеридиальная клетка, 4 – вегетативная клетка, 5 – клетка-ножка, 6 – спермагенная клетка.

Семязачаток состоит из макроспорангия – нуцеллуса, защищенного дополнительным покровом – интегументом. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие – микропиле. Внутри нуцеллуса развивается женский гаметофит, представляющий собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают значительное количество запасных веществ, главным образом масел. На обращенном к микропиле конце гаметофита образуются 2 погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка. У других более примитивных Хвойных могут быть десятки архегониев (у Араукариевых – 25, у кипариса – до 200).

После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются и в них откладываются питательные вещества (рис.2).

Рис. 2. Развитие полового поколения сосны.

А – пыльцевое зерно; Б – образование мужского гаметофита; 1 – проталлиальная клетка; 2 – антеридиальная клетка; 3 – воздушные мешки; В – пыльцевая трубка; 4 – генеративные клетки (спермии); Г – продольный разрез семяпочки; Д – верхняя часть семяпочки; 5 – интегумент; 6 – микропиле; 7 – нуцеллус; 8 – пыльцевая трубка; 9 – эндосперм; 10 – шейка архегония; 11 – яйцеклетка; 12 – женский гаметофит.

Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями.

У живых ископаемых семена опадают до полного созревания и даже до оплодотворения (так называемые «яйцекладущие» растения), у хвойных семя покидает материнский организм в состоянии полной готовности к развитию дочернего спорофитного растения («живородящие»). Семя «яйцекладущих» растений прорастают без периода покоя.

Стробилы (шишки)

У Голосеменных микро- и макроспорофиллы могут развиваться на одной (однодомные) или на разных особях (двудомные). Несмотря на разнообразие их строения просматривается общая закономерность: чем древнее таксон, тем больше размеры макро- и особенно микроспорофиллов, которые могут быть даже перистыми, напоминающими листья папоротников (как у вымерших беннеттитовых).

У более развитых Голосеменных спорофиллы становятся чешуевидными и объединяются в стробилы (шишки), удобные для созревания, защиты и рассеивания семян. Возникают приспособления для распространения семян за счет покровов самого семени или частей семенных шишек. У всех ныне живущих голосеменных стробилы однополые, мужские называются микростробилами, женские – макростробилами (мегастробилами). Систематика Голосеменных достаточно сложная.

Вопросы для самостоятельной работы

1. Перечислите важнейшие порядки и семейства класса Саговниковые.

2. Дайте общую характеристику, строение вегетативных и репродуктивных структур. Запишите в тетрадь схему жизненного цикла.

3. Дайте характеристику класса Гнетовые. Каков объем таксона?

4. Расскажите об особенностях структуры спорофитов Гнетовых.

5. От каких предков ведут свое происхождение Гнетовые? Каково филогенетическое значение Гнетовых?