Продолжительность жизни — 5 (18) лет (лягушка-бык до 16 лет; жаба до 36 лет).

Среда обитания — болото, влажные леса, луга, в воде.

Поведение — в сухую погоду прячутся, в пасмурную — охотятся.

Питаются — насекомыми (жуками); пауками, наземными брюхоногими моллюсками, мальками рыб.

Активность в тёплое время суток (года).

Происхождение Земноводных

Внешнее строение

Лягушка живёт в водоёмах или на их берегу. Её плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом. Слизь, выделяемая кожными железами, не только обеспечивает участие кожи в газообмене, но и защищает её от микроорганизмов.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей.

Внутреннее строение

Взрослые земноводные — хищники, питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, не дне которой передним концом прикреплён язык. При ловле добычи язык выбрасывается изо рта, и жертва прилипает к нему. В ротоглоточную полость открываются потоки слюнных желёз. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи. На верхней челюсти находятся мелкие конические зубы, которые служат лишь для удержания добычи. Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота).

Частично переваренная пища перемещается в двенадцатипёрстную кишку, в которую впадает желчный проток печени. В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатипёрстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выводятся наружу.

Дыхательная система

Лягушка дышит лёгкими и через кожу. На стенках парных мешковидных лёгких имеется разветвлённая сеть кровеносных сосудов. Когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости, в последнюю поступает воздух.

Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в лёгкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок.

Кровеносная система

Сердце взрослых земноводных трёхкамерное — два предсердия и один желудочек. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т.е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из лёгких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в лёгкие и кожу, смешанная — во все органы и части тела, кроме головы, артериальная — к головному мозгу и другим органам головы.

У земноводных два круга кровообращения, но они полностью не разобщены благодаря единственному желудочку. В большом круге кровь от желудочка течёт во все органы, а из них по венам возвращается в правое предсердие. В малом круге кровь течёт от желудочка к лёгким и коже, а из них, обогащённая кислородом, возвращается в левое предсердие.

Выделительная система

Выделительная система представлена двумя почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Нервная система

Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб. Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария.

Мозжечок мал, что объясняется малоподвижным образом жизни и однообразием движений.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхние и нижние) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения.

Обмен веществ

Органы чувств

Органы чувств сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии , они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость — внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстланы обонятельным эпителием. Органы обоняния работают только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха развито среднее ухо. В нём находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой. В полости находится слуховая косточка. Полость среднего уха соединена узким каналом с ротовой полостью.

Размножение

Яичники и семенники земноводных и рыб сходны. Наружное оплодотворение происходит в воде. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, семявыносящие канальцы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни.

Самец закрепляется на спине у самки, плотно обхватив её передними лапами. Утолщения на внутренних пальцах помогают сцепить лапки так, чтобы не упустить самку в течение нескольких дней. За это время самка выделяет до 3 000 икринок, а самец немедленно поливает их молоками. В результате оплодотворяются почти все икринки, и никому из земноводных не приходится метать их миллионами, как это часто бывает у рыб, поэтому икринки могут быть крупнее, а значит, в каждой — больше запасов.

Икринки покрыты слизистой оболочкой, которая в воде сильно разбухает. Оболочки, как линзы, собирают лучи солнца и на несколько градусов нагревают икру, ускоряя её развитие.

Развитие

Оплодотворённая икра развивается в течение 7-15 дней. Верхняя, тёмная часть икринки постепенно превращается в голову и хвост зародыша, а нижняя светлая — в брюшко. В нём находится желточный мешок с питательными веществами, который постепенно уменьшается. Через 8-15 дней из оболочки икринки выходит личинка — головастик.

Головастик сильно отличается строением от взрослых животных. Он похож на рыбку не только внешне, но и по внутреннему строению. Для движения служит хвостовой плавник, для дыхания — ветвистые наружные жабры. Роговыми скребками вокруг рта головастик добывает растительную пищу. Боковая линия помогает ориентироваться.

Вскоре наружные жабры исчезают, их заменяют жаберные щели с лепестками, прикрытые кожной складкой. На этой стадии у головастика двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Кислород поступает в кровь из жабр по трём передним дугам жаберных артерий, а также по кожной вене — с обширной поверхности хвоста. Основной продукт выделения как у рыб — аммиак.

Сравнение строения личинок и взрослых лягушек

Через несколько недель начинается метаморфоз — превращение водной личинки в лягушонка, приспособленного к жизни на суше. Жабры зарастают, боковая линия исчезает, хвост постепенно укорачивается. Появляются конечности, из выпячиваний кишки формируются лёгкие, из четвёртой (задней) жаберной артерии — лёгочной круг кровообращения... и так далее, в соответствии с основными этапами эволюции земноводных. Отслужившие органы не «отваливаются» и не пропадают зря. Они разбираются на молекулы и уносятся кровью туда, где могут быть использованы для «строительства» новых органов. Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Раздел ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ.

ЗАНЯТИЕ 13. ИЗУЧЕНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА.

НАБЛЮДЕНИЕ ЗА РАБОТОЙ СЕРДЦА (СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ).

ВЛИЯНИЕ ТЕПЛА И ХОЛОДА НА ВОЗБУДИМОСТЬ СИНУСНОГО УЗЛА. НАБЛЮДЕНИЕ ЗА РАБОТОЙ ИЗОЛИРОВАННОГО СЕРДЦА ЛЯГУШКИ.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить фазы и периоды сердечного цикла, влияние температуры на сердечную деятельность, пронаблюдать за работой изолированного сердца лягушки.

Физиологическая деятельность сердца.

Основным органом, обеспечивающим движение крови в организме, является СЕРДЦЕ , функция которого складывается из поочередного сокращения и расслабления его мышцы. При такой работе сердца и опре­деленном тонусе различных отделов кровеносной системы создается разность давления крови и непрерывное ее движение в сосудах. В ре­зультате постоянного кровообращения по всем тканям тела доставля­ется питательные вещества, кислород, соли, гормоны и другие соеди­нения и удаляются из организма продукты обмена (рис.28.).

А - рыбы, Б - амфибии, В - высшие позвоночные.

(предсердия и желудочки сердца заштрихованы, артериальная система обозначена белым цветом, венозная система - точками).

капилляры органов дыхания, 2 - капилляры тела.

Рис. 28. Схематическое изображение системы кровообращения у раз­ных классов позвоночных животных

Работа 1. Наблюдение за работой изолированного сердца (сердечный цикл).

Сердце лягушки отличается по своему строению и функции от серд­ца теплокровных животных. У лягушки оно состоит из трех камер : двух предсердий и одного желудочка . Кроме того, в месте впадения полых вен в правое предсердие у них формируется венозный синус .

Работа сердца лягушки осуществляется в согласованном сокращении (систолы ) венозного синуса, предсердий и желудочка, после чего наступает общее расслабление (диастола ). Систола и диастола составляют единый СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ .

Необходимо приготовить декапитированную лягушку (с разрушенным спинным мозгом). Её закрепляют на дощеч­ке брюшком вверх. Делают сначала поперечный раз­рез кожи и мышц на 1 см ниже отростка грудной кости (рис. 29).

1 - поперечный разрез, 2- два продольных разреза

3 - сердце лягушки.

Рис. 29. Приготовление лягушки для наблюдения за работой сердца.

Делают два продольных разреза с рассечением костей плечевого пояса. Пинцетом приподнимают кожно-мышечный лоскут, подрезают окружающие его ткани, удаляют их. При этом хорошо просматривает­ся сокращающееся сердце.

Сердечную сорочку оттягивают осторожно пинцетом и отрезают ножницами. Верхушку обнаженного сердца захватывают тонким зажимом - сер-фином и соединяют его с коротким рычагом писчика. Заправленное пе­ро подводят к поверхности подготовленного кимографа и записывают работу сердца при обычных условиях (рис.30). Получают кардиограмму сердца лягушки.

КАРДИОГРАММА - кривая записи работы изолированного сердца. В кардиограмме различают: малый зубец-сокращение предсердий, большой - сокращение желудочка. В течение опыта сердце должно находиться во влажном состоянии, его периодически смачивают физиологическим раствором. После проведенной записи анализируют характер кривой, обраща­ют внимание на ее составные части, связанные с сокращением разныхотделов сердца (рис.31).

Рис. 30. Запись сокращений сердца лягушки.

Вверху изображена кардиограмма.

С- систола- сокращение; Д- диастола- расслабление;

Р- пауза; С. Ц. – сердечный цикл.

Рис. 31. Сердечный цикл.

СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ - складывается из систолы предсердий, диастолы предсердий, систолы желудочка, диастолы желудочка и общей паузы.

Работа 2. Влияние повышенной температуры на сердце лягушки.

Подсчитывают количество сокращений сердца за одну минуту. Затем тонкую пробирку с теплой водой прикладывают к венозному синусу и считают количество сокращений сердца за 1 минуту. Через 3…5 минут подсчитывают исходное количество сокращений. Затем пробирку с теплой водой прикладывают к желудочку и подсчитывают ко­личество сокращений сердца за 1 минуту (рис.32). Анализируют результаты.

норма; тепло на желудочек; тепло на обл. венозного синуса.

Рис. 32. Влияние повышенной температуры на работу сердца.

Работа 3. Влияние пониженной температуры на сердце лягушки.

Опыт проводят на той же лягушке. Подсчитывают количество сердечных сокращений до действия холода. К венозному синусу прикладывают пробирку со льдом или холодной водой и считают коли­чество сокращений сердца. Через 2…3 минуты подсчитывают количество сердечных сокращений и прикладывают к желудочку пробирку со льдом. Считают количество сердечных сокращений (рис.33). Анализируют результаты.

норма; холод на желудочек; холод на обл. венозного синуса.

Рис. 33. Влияние пониженной температуры на работу сердца.

Работа 4. Наблюдение за работой изолированного сердца лягушки.

Сердце лягушки вырезают вместе с венозным синусом и помещают в чашку с раствором Рингера. Наблюдают за его сокращением. АВТОМАТИЯ – это способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Автоматия, обусловлена наличием узлов автоматии. Главным является СИНУСНЫЙ УЗЕЛ у лягушки его называют Ремака (рис.34), у теплокровных - Кис-Флэка (рис.35).

1- узел Ремака; 2- узел Биддера; 3- желудочек;

4- предсердия; 5- венозный синус.

Рис. 34. Сердце лягушки.

1 - верхняя и нижняя полые вены, 2 - предсердия, 3 - желудочки, 4 – волокна Пуркинье, 5 - узел Кис-Флэка, 6 - узел Ашоф - Тавара, 7 - пучок Гиса.

Рис. 35. Схема проводящей системы сердца теплокровных.

Вторым узлом автоматии является АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ у лягушки его называют Биддера (рис.34), у теплокровных –Ашоф -Тавара, пучок Гиса, волокна Пуркинье (рис.35). Полученные результаты анализируют и делают выводы.

1. Как устроено сердце лягушки.

2. Расскажите о строении сердца теплокровных животных.

3. Что понимают под сердечным циклом.

4. Расскажите о проводящей системе сердца, ее строении и расположение у млекопи­тающих и амфибий.

5. Что такое автоматия сердца, чем она обусловлена.

К этому можно добавить, что именно эксперименты на лягушках позволили установить основные закономерности функционирования нервов, мышц, сердца, гладких мышц, и многих других органов и тканей.
Сейчас лягушка по-прежнему является основным объектом, на которых исследователи проводят свои первые опыты.

Самыми распространенными заданиями для начинающих биологов являются, пожалуй, исследования работы сердца лягушки. Протоколы и процедуры опытов описаны в тысячах руководств и практикумов на всех языках мира. Однако из-за отсутствия надлежащих навыков экспериментатор вначале видит не совсем то, что нарисовано в пособиях.

Мы предлагаем для просмотра и изучения несколько реальных фотографий и видеоклипов, поясняющих особенности строения и функционирования сердца лягушки. Все записи проведены в течение одного эксперимента на лягушке Rana temporaria .

Внешнее строение сердца.

Рис. 1

Сердце у лягушек расположено в грудобрюшной полости под грудиной. Его общее строение с дорсальной и вентральной сторон и сбоку (справа) показано на Рис. 1 : 1 - дуги аорты; 2 - правое предсердие; 3 - щетинка, проведенная в отверстие под артериальным стволом; 4 - луковица аорты (артериальный конус); 5 - левое предсердие; 6 - артериальный ствол; 7 - венечная борозда; 8 - желудочек; 9 - передние (краниальные) полые вены; 10 - легочные вены (на виде сбоку только правая вена); 11 - венозный синус; 12 - задняя (каудальная) полая вена; 13 - наружная яремная вена; 14 - безымянная вена; 15 - подключичная вена).

Традиционно считается, что сердце земноводных состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка. Строго говоря, это не совсем так. К сердцу относятся еще два отдела, явственно обособленные как отдельные камеры у низших позвоночных: рыб, амфибий, некоторых рептилий. Это венозный синус (венозная пазуха) и артериальный конус (луковица аорты).

Венозный синус представляет собой тонкостенную камеру, образованную слиянием полых вен - задней (каудальной) и двух передних (краниальных), левой и правой. Синус располагается с дорсальной стороны сердца, и его можно рассмотреть, если аккуратно оттянуть верхушку сердца вперед, к голове.

Мускулистый артериальный конус расположен вентрально между желудочком и коротким артериальным стволом (он является частью сосудистой системы), от которого отходят левая и правая дуги аорты. Артериальный ствол не прирастает к вентральной поверхности предсердий, под него можно провести тонкий волосок (щетинка "3" на Рис.1).
Мышечные стенки венозного синуса и артериального конуса сокращаются, и в какой-то степени участвуют в перемещении крови.
Однако внешне артериальный конус не отличается от крупного сосуда. Между полыми венами и венозным синусом также нет четкой границы, нельзя определенно указать, где заканчиваются полые вены и начинается венозный синус.

Почему венозный синус и артериальный конус считают частью сердца, а не частью сосудистой системы? Это сделано на основании особенностей эмбрионального развития сердца и сосудов. В ходе эмбриогенеза сердце, включающее венозный синус, предсердие(-я), желудочек(-чки), артериальный кону, возникает из одного зачатка, а сосуды - из другого. У теплокровных животных на определенной стадии развития венозный синус и артериальный конус также отчетливо выражены. Затем венозный синус трансформируется в синусный узел (пейсмекерную зону, пейсмекер), расположенный в стенке правого предсердия, а артериальный конус преобразуется в безмышечное кольцо, расположенное на границе между левым желудочком и аортой. Таким образом, синусный узел теплокровных животных является гомологом венозного синуса низших позвоночных.

Пейсмекер (англ. "pacemaker", водитель ритма) определяет ритм сердечных сокращений. Здесь имеются специализированные мышечные волокна, обладающие автоматией. В пейсмекерных кардиомиоцитах спонтанно, с определенной периодичностью, возникают волны возбуждения, которые затем последовательно распространяются на миокард предсердий, желудочка и артериального конуса. На границах различных отделов сердца (у лягушки между венозным синусом и предсердиями, предсердиями и желудочком, желудочком и артериальным конусом) волна возбуждения проводится с меньшей скоростью, возникает задержка проведения возбуждения, сопровождаемая такой же задержкой волны сокращения.

Венозный синус сердца лягушки сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом. Сокращения синоатриального кольца частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. Других клапанных структур здесь нет.
Легочные вены, несущие аэрированную кровь, перед входом в левое предсердие объединяются в общую легочную вену. Настоящих клапанов здесь также нет.
Передние полые вены образуются слиянием наружных яремных, подключичных и безымянных вен. Короткая задняя полая вена выходит из печени.

Предсердия отделяются от желудочка венечной бороздой. Она разделяет сердце на переднюю часть (предсердия, входящие и выходящие сосуды), и заднюю часть (желудочек).
Снаружи сердце окружено перикардом, который можно представить себе как тонкостенный мешочек, надвинутый на сердце со стороны его верхушки. Внутренний листок перикарда (или эпикард) является наружным слоем сердца. Между эпикардом и наружным листком перикарда, в перикардиальной полости, находится перикардиальная жидкость. Граница прикрепления наружного листка перикарда к стенкам сердца и сосудов показана на Рис.1 пунктирной линией.
В сердце лягушки коронарные сосуды имеются только в стенках артериального конуса. Ткани венозного синуса, предсердий и желудочка снабжаются кислородом за счет перекачиваемой крови.
Миокард предсердий не переходит непосредственно в миокард желудочка. Контакт между ними осуществляется через относительно компактный пучок специализированной мышечной ткани, расположенный в области атриовентрикулярного отверстия, являющегося общим входом для правого и левого предсердия. Здесь имеются хорошо выраженные атриовентрикулярные створчатые клапаны.

Исследование работы сердца лягушки in situ

После удаления кожного лоскута ножницы и пинцет следует промыть водой и вытереть.

Рис. 3

Среди различных мышц на брюшной поверхности хорошо выделяется прямая мышца живота (Рис. 3 ). По оси тела отчетливо видна брюшная вена. Если навести курсор на область зоны с удаленной кожей, появится схема (проекция) костей плечевого пояса. Небольшим пинцетом сбоку от брюшной вены захватывают и приподнимают кверху край хрящевой части грудины (os sternum ). Вскрывают мускульную стенку грудобрюшной полости рядом с пинцетом кончиками острых ножниц. ОСТОРОЖНО: брюшная вена рядом с каудальным краем грудины уходит вертикально вниз (для наблюдателя), и нужно постараться не перерезать ее. Не опуская край грудины, разрез продолжают вдоль нее слева и справа до врановых костей (os coracoideum ). Затем большими ножницами перерезают врановые кости, ключицы (claviculae ), продолжают разрез до передней части предгрудины (episternum ), и удаляют весь этот мышечно-костный лоскут. После этого передние лапки и край нижней челюсти лягушки перекалывают так, чтобы расширить операционное поле.

Рис. 5

Включение видеоклипа позволит вам наблюдать последовательные сокращения предсердий и желудочка (Клип 1 ). Обратите внимание на отчетливую временную задержку между систолой предсердий и желудочка. Такая задержка характерна для сердец всех животных, имеющих камерные сердца (позвоночные и моллюски). Атриовентрикулярная задержка повышает эффективность работы сердца, т.к. в этот период большая часть крови из предсердий успевает переместиться в желудочек.

In situ аортальные стволы оттягивают основание сердца дорсально. Поэтому для рассмотрения околосердечных сосудов вблизи дорсальных участков предсердий следует слегка оттянуть желудочек в каудальном направлении с помощью серфинки. Серфинка представляет собой легкий зажим, выполненный из упругой проволоки. С ее помощью аккуратно захватывают верхушку желудочка. Продольная ось серфинки должна совпадать с продольной осью сердца. К кольцу серфинки предварительно привязывают лигатуру (нить), с помощью которой экспериментатор соединяет сердце с кимографом и другими датчиками.

Небольшое растяжение сердца в кранио-каудальном направлении (влево на Рис. 6 ) позволяет лучше рассмотреть элементы вентральной аорто-артериальной системы, и увидеть некоторые участки венозной части сердца (Рис. 6 ). Становятся отчетливо видимыми оба предсердия, луковица аорты, аортальный ствол, дуги аорты, а ниже, в глубине, видны основания передних полых вен. Некоторые особенности строения венозного русла можно рассмотреть на следующем рисунке при бoльшем увеличении (Рис. 7 ). В левом верхнем квадранте рисунка проецируется часть левого предсердия, оно не в фокусе видеокамеры, а внизу видны основные вены, формирующие левую переднюю (краниальную) полую вену.

На видеоклипах, сопровождающих эти фотографии (Клип 2 , Клип 3 ) следует обратить внимание на последовательность сокращений полых вен, предсердий, желудочка и артериального конуса.
Эти наблюдения показывают, что в сердце лягушки возбуждение и сокращение первоначально возникают в области полых вен, затем происходит систола предсердий, желудочка и артериального конуса.
Наблюдение нормальных сокращений сердца показывает, что в данный момент источником сердечного ритма (пейсмекером) является участок венозного синуса, примыкающий к левой полой вене (Клип 3).

На видеоклипе (Клип 4 ) видно, что уздечка существенно ограничивает движения желудочка in situ. При любых способах регистрации сокращений сердца лягушек in situ следует перерезать уздечку сердца. Это является необходимым условием для успешного проведения эспериментов.

После удаления уздечки и остатков перикарда между предсердиями и полыми венами область венозного синуса становится отчетливо различимой (Рис. 9 ). Справа она хорошо выявляется после смещения желудочка влево по отношению к оси тела животного (на рисунке - вниз) (Рис. 10 ). Вены заполнены кровью, и их границы легко уставливаются. Задняя полая вена очень короткая, об этом нужно помнить при проведении экспериментов. Лигатуры и перерезки при выделении сердца следует производить ближе к печеночному краю вены, иначе можно повредить венозный синус, и изолированное сердце перестанет сокращаться.

Обратите внимание на светлое кольцо на границе венозного синуса и правого предсердия. Это мышечное кольцо (синоатриальное кольцо, Рис. 9 ) расположено между двумя камерами (венозным синусом и правым предсердием), активно сокращается, и частично выполняет функцию клапана.

Фазы сокращений различных участков венозного синуса с правой стороны сердца можно проанализировать на (Клип 5 ). В нормальных условиях последовательность распространения возбуждения зависит от состояния полых вен, венозного синуса и близкорасположенных участков сердца.

Зоны первичной электрической активности, определяющих ритм сердечных сокращений, могут перемещаться при изменении функционального состояния сердца. Это происходит и в норме, и при ухудшении внешних условий. Длительное переживание в условиях in vitro, согревание сердца лягушки более чем до 20 o C приводит к появлению аритмий. Сначала нарушается проведение возбуждения из предсердий в желудочек, а затем происходят только сокращения полых вен и венозного синуса. Последовательность сокращений в этой зоне в норме вы можете проанализировать на Клипе 6 . Следующий клип (Клип 7 ) показывает изменения работы венозного синуса и предсердий через 15 минуты. Произошел полный синоатриальный блок, волна возбуждения не проходит в предсердия, место блока - синоатриальное кольцо.

Литература

Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М., Высшая школа", 1994. С. 320.
Терентьев П.В. Лягушка. (Лабораторные животные). М., 1950. С. 345.
Minkoff E.C. Laboratory guide to frog anatomy. N.-Y., 1975.

Лягушки расположено на брюшной стороне тела под пищеводом, недалеко от глотки, и окружено околосердечной полостью, которая выстлана тонкой пленкой-серозной оболочкой-перикардием (pericardium). Само состоит из расположенного дорзально венозного синуса, из плотного мускулистого желудочка (рис. 2 , 3), двух более тонкостенных предсердий и артериального конуса, или конуса аорты (рис. 2 , 4). Венозный синус открывается в правое предсердие (рис. 2 , 9); легочные вены-в левое (рис. 2 , 10). Предсердия поделены полной перегородкой (рис. 2 , 7). Они открываются

Рис. 1. Схема кровообращения лягушки.

1-внутренняя сонная артерия; 2-подключичная вена; 3-кожная артерия; 4 -легочная артерия; 5-аорта; 6-легочные вены; 7 -внутренностная артерия; 8 -кожная вена; 9 -задняя полая вена; 10-воротная вена почек; 11-подвздошная вена; 12-седалищная вена; 13-подвздошная артерия; 14-брюшная вена; 15-воротная вена печени; 16-печеночная вена; 17-вена от передней конечности; 18-артерия к передней конечности; 19-передняя полая вена; 20-общая Сонная артерия; 21-безыменная вена; 22-внешняя яремная вена; 23-внешняя сонная артерия.

в общий желудочек одним общим отверстием, защищенным парой клапанов. Конус аорты отходит от правой стороны основания желудочка. У своего начала конус несет три маленьких клапана; вдоль конуса тянется продольный лопастевидный клапан (рис. 2 , 5). Сам конус, не изменяя своего диаметра, переходит в луковицу аорты, которая дает две ветви: правую и левую. Каждая ветвь делится на три сосуда. Верхний представляет ствол сонных артерий (рис. 2 , 11), средний- системную дугу аорты (рис. 2 , 12), нижний-легочно-кожный ствол (рис. 2 , 13).

У основания ствола сонных артерий имеется небольшое вздутие-ж е л е з а сонной артерии, состоящая из сплетения кровеносных сосудов; системные стволы, или дуги аорты, огибая глотку, соединяются под ней, образуя спинную аорту (рис. 1, 5), от которой отходят артериальные сосуды ко всем внутренним органам к кишечнику, половым органам, почкам (рис. 2 , 7). Наконец, лечгочно-кожный ствол делится на две ветви: на легочные артерии, идущие к легким, и подкожные, идущие к коже (рис. 1 , 3 и 4).

Если сравнить описанное строение главнейших артериальных сосудов со строением у головастика, можно ясно видеть, что у взрослой лягушки первая дуга аорты утрачивает связь со спинной аортой и превращается в ствол сонных артерий; вторая дуга утолщается и, сохраняя связь со спинной аортой, становится системным стволом; третья дуга совершенно исчезает (отличие от структуры у хвостатых амфибий; четвертая дуга посылает ветвь к легким и коже и отделяется от спинной аорты.

Рис 2 . Вскрытое лягушки (с брюшной стороны).

1 -левое предсердие; 2-правое предсердие; 3-желудочек; 4-артериальный конус; 5- лопастевидный клапан конуса; 6-средняя перегородка конуса; 7 -перегородка между предсердиями; 8-клапан между предсердиями и желудочком; 9-отверстие венозного синуса в правое предсердие; 10-отверстие легочной вены в левое предсердие; 11-канал сонной артерии в дуге аорты; 12-общий системный канал дуги аорты; 13-легочно-кожный канал; 14-побочные камеры желудочка.

Артерии, подходя к конечным частям своего распространения в периферии

распадаются на волосную, или капиллярную, сеть, дающую в свою очередь начало мелким венам. Соединяясь между собой, они образуют более крупные венозные сосуды, направляющиеся к сердцу. Наиболее крупные вены, впада ющие непосредственно в сердце, состоят из четырех главных сосудов. В левое предсердие впадает общая легочная вена (vena piilmonalis communis, которая слагается из правой и левой легочных вен (рис. 3 , 21). Как отмечалось ранее, в легкие поступает из сердца по легочным ветвям легочнокожных артерий, распадающихся в стенках легких на капилляры.

Вследствие присутствия в легких воздуха, богатого кислородом, происходит отдача углекислоты венозной кровью и насыщение крови кислородом. В легочные вены поступает , богатая кислородом; она направляется, как указано, в левое предсердие. , совершающееся между легкими и сердцем, называется малым кругом кровообращения.

В венозную пазуху, или синус, впадают три больших венозных сосуда: правая и леваяверхние полые вены (vena cava superior dextra et sinistra; рис 3 ,1), нижная полая вена (vena cava inferior; рис. 3 ,9). Каждая верхняя полая вена слагается из наружной и внутренней яремных вен (рис. 3 , 2, 5), а также из подключичной вены (рис. 3 ,6), которая принимает плечевую вену (рис 3 , 7) и большую кожную вену (рис 3 , 8).

Рис. 3 , Схема венозной системы лягушки.

1-верхняя (правая) полая вена; 2-наружная яремная вена; 3-безыменная вена; 4- подлопаточная вена; 5-внутренняя яремная вена; 6-подключичная вена; 7-плечевая вена; 8-большая кожная вена; 9- нижняя полая вена; 10-печеночная (выносящая) вена; 11-воротная вена печени; 12- выносящие вены почек; 13 и 14-подвздошная наружная вена; 15-подвздошная поперечная вена; 16 - седалищная вена; 17-бедренная вена; 18-брюшная вена; 19- спиннопоясничная вена; 20-задняя вена луковицы сердце; 21-легочная вена (правая); 22 - легкое (левое); 23 - яичник; 24- кишечная трубка (отрезок); 25-яйцевод (отрезок); 26-печень (часть удалена).

Путь крови из задних частей туловища к сердцу весьма различен от описанного для рыб. Кардинальные вены рыб заменяются у лягушки нижней полой веной (рис 3 , 9). Из задних конечностей венозная уносится через бедренную вену (venafemoralis; рис 3 ,17), которая в полости тела разделяется на две ветви: спинную и брюшную. Спинная слагается из подвздошных вен (рис 3 , 13, 14, 15), в эту же систему впадает седалищная вена (рис. 3 , 16). Общая подвздошная вена, называемая также воротной веной почки, подходит к почке, где распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему почки. Брюшная ветвь слагается из тазовых вен, которые сливаются в значительную брюшную вену (рис 3 ,18). Она идет по брюшной стенке тела до уровня грудины, где, разделяясь на две ветви, вступает в вещество печени, в которой разбивается на капилляры. В печень, образуя капиллярную сеть, вступает также в о р о т н а я вена печени (рис 3 , 11), несущая кровь от кишечника. Из почек кровь с помощью почечных вен поступает в заднюю или нижнюю полую вену. Последняя направляется через вырезку между лопастями печени, где включает в себя печеночные вены, далее впадая в венозный синус.

Путь крови через дуги аорты и обратно через вены, впадающие в венозный синус, называется большим кругом кровообращения.

Посмотрим теперь, как распределяется кровь в сердце лягушки в прилежащих к нему главных кровеносных сосудах.

Мы уже видели, что венозная, богатая углекислотой кровь вливается в венозную пазуху (синус) через полые вены. Сокращение (систола) пазухи, или синуса, проталкивает кровь через венозное отверстие, сообщающее синус с предсердием, в правое предсердие. В же время в левое предсердие по легочной вене поступает богатая кислородом кровь (так называемая «артериальная» кровь). При одновременном сокращении (систоле) предсердий кровь артериальная (богатая кислородам) и венозная (насыщенная углекислотой) устремляется в полость общего желудочка. При начинающемся расширении предсердий (при д иа с т о л е) и при систоле желудочка пред-сер дно-желудочное отверстие запирается двумя клапанами. В этот момент сообщение между желудочком и предсердиями совершенно прерывается. Венозная кровь попадает в правую половину желудочка сердца, артериальная-в левую. В главной камере желудочка сердца происходит их частичное смешение; в этом и состоит несовершенство кровообращения амфибий сравнительно свыше стоящими позвоночными. Полному смешению двух токов крови мешают два обстоятельства: 1) главная масса крови попадает в так называемые добавочные камеры желудочка сердца, расположенные в нижней части желудочка и разделенные неполными перегородками; 2) систола желудочка очень стремительная, что также мешает смешению токов крови.

Рис 4 .

I-обонятельные нервы; IV-блоковый нерв; VII-лицевой нерв; IX- X языкоглоточный и блуждающий нервы, 6-головной мозг с вентральной стороны: 1- ; 2-мозговая воронка; 3-зрительная. Хиазма; II -зрительный нерв; III-глазодвигательный нерв; V-тройничный нерв; VI- отводящий нерв; VII-лицевой нерв; VIII- слуховой нерв; IX -X - языкоглоточный и блуждающий нервы; 12-срединная щель; остальные обозначения, как на рис. а. в -головной мозг с боку: 1-гипофиз; 2-мозговая, воронка; 3-зрительная хиазма; 4-зрительные доли; 5 - ; 8-полушарие головного мозга; 9-обонятельная доля; 10- второй спинномозговой нерв (подъязычный); I-обонятельный нерв; II-зрительный нерв; П1-глазодвигательный нерв; IV-блоковой нерв; VI-отводящий нерв; IX-X - языкоглоточный и блуждающий нервы.

В определенный, очень короткий момент в желудочке сердца, в левой его части, оказывается артериальная кровь, в правой-венозная, в срединной-смешанная. При систоле предсердно-желудочные клапаны закрываются, и кровь устремляется в отверстие аорты, находящееся на правой стороне основания желудочка. Понятно, что в первую очередь, при начале систолы, в аорту входит венозная кровь, скопившаяся в правой части желудочка. Эта кровь устремляется по наиболее короткому легочно-кожному стволу аорты, оказывающему току крови наименьшее сопротивление. Во второй фазе систолы желудочка происходит сокращение стенок артериального конуса и перемещение влево лопастевидного клапана, который закрывает легочный отдел конуса поставляет открытыми аортные стволы. В них устремляется смешанная кровь: артериальная и венозная. При третьей фазе систолы желудочка легочно-кожный ствол остается закрытым лопастевидным клапаном, в аортных же каналах, вследствие предшествующего наполнения, повышается сопротивление к новому поступлению крови; остается свободный путь для последней, чисто артериальной порции крови, в стволы сонных артерий; так называемые «сонные» железки с их капиллярами не могут теперь оказывать сопротивления.

Голова лягушки снабжается, таким образом, током чистой артериальной крови. При диастоле желудочка кровь не может вернуться обратно в сердце.

Этому мешают полулунные клапаны (см. выше).

Несмотря на отсутствие перегородки в желудочке, последовательное распределение кровяного тока осуществляется благодаря описанному сложному

механизму работы клапанов, а также вследствие различной степени сопротивляемости трех стволов, отходящих от луковицы, аорты и наличия добавочных камер в желудочке. Чисто венозная кровь попадает в легочно-кожный ствол для окисления, системный ствол получает смешанную кровь, а чистая артериальная кровь снабжает головной мозг (через сонные артерии).

Нервная система. Головной мозг лягушки

Строение головного мозга характеризуется: 1) большими обонятельными долями, срастающимися между собой в средней плоскости (рис. 4 , 9); 2) довольно крупным передним мозгом, который относительно много больше, чем у рыб (рис. 4 , 8); 3) довольно хорошо развитым промежуточным мозгом; 4) большими зрительными долями среднего мозга (рис. 4 , 4); 5) весьма маленьким мозжечком (рис. 4 ,5).

Статья на тему лягушки

Занятие 10. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ НА ПРИМЕРЕ ЛЯГУШКИ РОДА RANA

Оборудование и материалы

1. Свежеумерщвленные лягушки (по одной на двух студентов).

2. Готовые препараты: 1) вскрытая лягушка; 2) пищеварительная система; 3) инъецированная кровеносная система; 4) органы выделения; 5) органы размножения; 6) головной мозг.

3. Таблицы: 1) внешний вид лягушки; 2) общее расположение внутренних органов; 3) пищеварительная система; 4) органы дыхания; 5) кровеносная система; 6) органы выделения; 7) органы размножения самца и самки; 8) головной мозг.

4. Препаровальные инструменты: скальпель; ножницы; пинцет; препаровальная игла; булавки канцелярские (по одному набору на двух студентов).

5. Ванночки (по одной на двух студентов).

6. Стеклянные трубочки с оттянутым носиком, соединенные с резиновой грушей (2 - 4 на группу).

Вводные замечания

Земноводные, или амфибии, - первая относительно немногочисленная группа примитивных наземных позвоночных. Однако у них еще сохраняется тесная связь с водной средой. Наиболее полно это проявляется в период эмбрионального и начального постэмбрионального развития. Откладывание икры (яиц) и ее развитие у абсолютного большинства земноводных происходит в воде. Вышедшие из икры личинки - головастики - также обитают в водной среде. Они обладают признаками типичных водных животных: жаберное дыхание, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии и др. После метаморфоза земноводные приобретают признаки наземных позвоночных.

Для взрослых амфибий характерно легочное дыхание. Соответственно меняется кровеносная система: сердце становится трехкамерным; возникает легочный круг кровообращения; жаберные артерии замещаются гомологичными им сонными артериями, системными дугами аорты и легочными артериями. Появляется характерная для наземных позвоночных животных задняя полая вена. Заметно совершенствуются органы чувств: форма роговицы глаза становится выпуклой, хрусталик линзовидным, появляются подвижные веки и полость среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой - стременем. Пищеварительный тракт значительно более дифференцирован, чем у рыб. Возникают наземные конечности пятипалого типа. Пояса конечностей становятся более сложными. Осуществляется прочное сочленение пояса задних конечностей с осевым скелетом и т.д.

Однако, несмотря на эти преобразования, амфибии еще плохо приспособлены к обитанию на суше. Это выражается в слабом развитии легких, в связи с чем важную роль в процессе дыхания играет голая кожа. Легко проницаемая для газов и воды кожа не предохраняет организм от высыхания, что обусловливает необходимость постоянного восполнения потерь воды. У ряда водных видов пожизненно сохраняются внешние жабры, поэтому многие специалисты считают амфибий переходной группой между рыбами и настоящими наземными позвоночными. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения крови, и по телу разносится в большей или меньшей степени смешанная кровь. Конечности развиты еще слабо и не могут удерживать тело в приподнятом положении над землей. Мочеполовая система почти у всех амфибий принципиально не отличается от таковой у рыб. Земноводные, как и рыбы, характеризуются пойкилотермностью (непостоянством температуры тела).

Рассмотрите особенности внутреннего строения лягушки.

Пищеварительная система: ротоглоточная полость; зубы; пищевод; желудок; двенадцатиперстная; тонкая и прямая кишка; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа.

Органы дыхания: гортанная щель; гортань; бронхи; легкие.

Кровеносная система: трехкамерное сердце (два предсердия и желудочек); брюшная аорта; две системные дуги аорты; передние полые вены, задняя полая вена, два круга кровообращения. По препарату и рисунку проследить схему циркуляции крови.

Органы выделения: почки; мочеточники; мочевой пузырь.

Органы размножения: семенники; семяпроводы; семенные пузырьки; яичники; яйцеводы; жировые тела.

Центральная нервная система: головной мозг (большие полушария переднего мозга с обонятельной долей, промежуточный мозг, зрительные доли среднего мозга, мозжечок, продолговатый мозг); спинной мозг.

Зарисуйте :

1) общее расположение внутренних органов; 2) головной мозг (вид сверху); 3) схему кровеносной системы (домашнее задание).

Внутреннее строение

Вскрытие

Для вскрытия наиболее удобны свежеубитые лягушки по возможности крупных размеров. Умерщвление животных производят

Рис. 39. Вскрытая лягушка:
1 - сердце; 2 - легкое; 3 - печень; 4 - желчный пузырь; 5 - желудок, 6 - поджелудочная железа; 7 - двенадцатиперстная кишка; 8 - тонкая кишка; 9 - прямая кишка; 10 - селезенка; 11 - клоака; 12 - мочевой пузырь; 13 - почка; 14 - мочеточник; 15 - правый яичник (левый яичник удален); 16 - жировое тело; 17 - правый яйцевод; 18 - маточный отдел яйцевода; 19 - спинная аорта; 20 - задняя полая вена; 21 - сонная артерия; 22 - левая дуга аорты; 23 - легочная артерия

за 20 - 30 мин до начала занятия. Для этой цели лягушек помещают в плотно закрывающийся сосуд, в котором находится вата, обильно смоченная хлороформом или эфиром.

Положите лягушку в ванночку брюхом кверху и, растянув ее конечности, прикрепите их булавками. Оттянув пинцетом кожу в задней части брюха, сделайте ножницами небольшой поперечный разрез перед основанием конечностей. Затем введите ножницы в образовавшееся отверстие и сделайте отсюда продольный разрез кожи по средней линии тела вплоть до подбородка. Для того чтобы не повредить нижележащие органы, при разрезании необходимо оттягивать ножницы кверху. На уровне передних конечностей надрежьте кожу перпендикулярно продольному разрезу до основания передних конечностей. Образовавшиеся лоскуты кожи отверните в стороны и закрепите их булавками. После этого рассмотрите открывшуюся мускулатуру и некоторые кровеносные сосуды.

В средней части туловища, над брюшной полостью, лежит прямая брюшная мышца, разделенная поперечными сухожильными перегородками на отдельные сегменты. В области передних конечностей расположена парная грудная мышца, которая отходит от середины тела (от грудины) тремя пучками к передним конечностям. Впереди грудной мышцы между ветвями нижней челюсти находится подчелюстная мышца, играющая важную роль в механизме дыхания. Обращает на себя внимание темный кровеносный сосуд - брюшная вена, которая тянется по средней линии прямой брюшной мышцы. Кроме этого, обнаруживается большое количество сосудов, расположенных на внутренней поверхности кожи. Это разветвления кожных артерий и вен.

Продолжая вскрытие, разрежьте стенку полости тела. Продольный разрез следует проводить не по средней линии, а сбоку от брюшной вены, с тем чтобы избежать кровотечения. При перерезании костей пояса передних конечностей необходимо соблюдать осторожность, стараясь не повредить лежащее глубже сердце. После этого отверните в стороны и закрепите булавками лоскуты мускулатуры, прикрепите заново передние конечности (их натяжение ослабло после разрезания плечевого пояса) и осторожно промойте препарат водой. Не рекомендуется удалять ни один из внутренних органов. Можно лишь аккуратно расправить кишечник и разложить его рядом с животным (рис. 39).

Общее расположение внутренних органов

В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце. У недавно умерщвленной лягушки оно продолжает пульсировать. Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый

желудочек (обратите внимание на асинхронность сокращения этих камер).

По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны. Для того чтобы их лучше рассмотреть, введите тонкий конец стеклянной трубочки в гортанную щель и, действуя резиновой грушей, осторожно наполните легкие воздухом. Отметьте тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть кровеносных сосудов в их стенках.

Ниже сердца находится большая трехлопастная печень. Между лопастями печени виден округлый зеленовато-бурый желчный пузырь. Под печенью в левой части тела расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа. Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Толстый отдел кишечника плохо заметен, а прямая кишка, наоборот, выражена очень четко. На брыжейке примерно на уровне переднего края прямой кишки лежит бордового цвета округлое тельце - селезенка. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, располагается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (часто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).

Почки расположены на спинной стороне брюшной полости и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами. Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), можно увидеть почки и лежащие впереди них жировые тела, которые представлены многолепестковыми плоскими образованиями. Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживается пара овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполненными яйцами (икрой) и свернутыми в сложный клубок длинными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая система самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник. Поэтому для рассмотрения последнего приходится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.

Системы органов

Пищеварительная система

По сравнению с пищеварительной системой костных рыб пищеварительная система земноводных более сложная и дифференцированная. Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). В этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникшие у

амфибий. Однако эти железы служат у лягушек только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют. Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 40), а последний - в относительно объемистый желудок, имеющий несколько изогнутую форму.

Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцатиперстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается хорошо заметной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь кишечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины - брыжейке. Пищеварительные железы - печень с желчным пузырем и поджелудочная железа - развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

Рис. 40. Пищеварительный тракт лягушки:
1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - двенадцатиперстная кишка; 4 - тонкая кишка; 5 - прямая кишка; 6 - клоака; 7 - место впадения прямой кишки в клоаку; 8 - мочевой пузырь

Органы дыхания

Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Они представлены легкими - двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами. Внутренняя поверхность легких слегка ячеиста. При наполнении легких воздухом (см. стр. 87) на их стенках хорошо просматривается сеть кровеносных сосудов. Однако из-за несовершенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50 % кислорода, необходимого для окисления крови. В связи с легочным дыханием появляются внутренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую полость с ротоглоточной. Дыхательные пути в связи с

отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглсточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями.

Механизм дыхания у лягушки нагнетательного типа. Роль насоса выполняет ротоглоточная полость. При опускании ее дна объем полости увеличивается и воздух через наружные ноздри (клапаны которых в это время открыты), а затем через хоаны засасывается в полость. При этом гортанная щель закрыта. Затем гортанная щель открывается, клапаны ноздрей закрываются и воздух из легких в результате сокращения брюшных мышц выталкивается также в ротовую полость. После этого смешанный по составу воздух из ротоглоточной полости при поднятии ее дна проталкивается в легкие (клапаны ноздрей продолжают быть закрытыми). Выдох происходит при открывании клапанов ноздрей за счет сокращения эластичных стенок легких.

Кровеносная система

Кровеносная система земноводных в связи с легочным дыханием претерпела существенные преобразования и значительно отличается от таковой рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кровообращения и трехкамерное сердце. Жаберные артерии заменились сонными артериями, системными дугами аорты и легочными артериями. У высших (бесхвостых) земноводных исчезли задние кардинальные вены и возникла характерная для наземных позвоночных задняя полая вена, появилась брюшная вена. В связи с кожным дыханием большого развития достигли кожные кровеносные сосуды, что является специфической чертой амфибий.

Сердце у лягушки трехкамерное (рис. 41), оно состоит из правого и левого предсердий и желудочка. Оба тонкостенных предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Правое предсердие более

Рис. 41. Схема вскрытого сердца лягушки с брюшной стороны:
1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - клапаны; закрывающие общее отверстие; ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 - артериальный конус; 6 - общий артериальный ствол; 7 - кожно-легочная артерия; 8 - дуга аорты; 9 - общая сонная артерия; 10 - сонная "железа"; 11 - спиральный клапан артериального конуса

объемисто - в него по венам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких.

Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления. Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха (синус), сообщающаяся с правым предсердием, и отходящий с правой стороны желудочка артериальный конус.

От артериального конуса отходят три пары артериальных сосудов (артериальных дуг), гомологичных жаберным артериям рыб. Каждый сосуд, отходящий от артериального конуса, начинается самостоятельным отверстием. Все три сосуда (дуги) левой и соответственно правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются (см. рис. 41).

Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные первой паре жаберных артерий рыб, называются сонными артериями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 42). На месте их разделения лежит сонная "железа", регулирующая, по-видимому, давление крови в сонных артериях.

Рис. 42. Схема артериальной системы лягушки:
1 - желудочек; 2 - правое предсердие; 3 - левое предсердие; 4 - артериальный конус; 5 - общая сонная артерия; 6 - системные дуги аорты; 7 - подключичная артерия; 8 - спинная аорта; 9 - подвздошная артерия; 10 - бедренная артерия; 11 - седалищная артерия; 12 - кишечно-брыжеечная артерия; 13 - легочная артерия; 14 - кожные артерии; 15 - сонная "железа"; 16 - наружная сонная артерия; 17 - внутренняя сонная артерия. В черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, артерии с артериальной и смешанной кровью заштрихованы

По сосудам второй пары (гомологичной второй паре жаберных артерий рыб) - системным дугам аорты - кровь направляется к задней части тела. Системные дуги огибают сердце соответственно с правой и левой стороны и сливаются под позвоночником в общий ствол - спинную аорту. От системных дуг отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

По сосудам третьей пары, гомологичным четвертой паре жаберных артерий рыб (сосуды, гомологичные третьей паре жаберных артерий, у лягушки отсутствуют), - легочным артериям - кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления (см. рис. 42). От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям.

Венозная кровь от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен (рис. 43). Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образуют две передние полые вены. Эти вены несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам от кожи движется обогащенная кислородом артериальная кровь. Кровь от задних конечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к почкам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек сосуды, сливаясь, образуют

Рис. 43. Схема венозной системы лягушки:
1 - венозный синус (показан как бы просвечивающим сквозь контуры сердца); 2 - наружная яремная вена; 3 - внутренняя яремная вена; 4 - большая кожная вена; 5 - подключичная вена; 6 - передняя полая вена; 7 - задняя полая вена; 8 - бедренная вена; 9 - седалищная вена; 10 - подвздошная вена; 11 - воротная система почек; 12 - подкишечная вена; 13 - воротная система печени; 14 - печеночные вены; 15 - брюшная вена; 16 - легочная вена Заштрихованы вены с артериальной кровью

мощную заднюю полую вену. Нижний (задний) отдел этой вены гомологичен задним кардинальным венам рыб, тогда как ее верхний (передний) отдел - новообразование. По задней полой вене кровь направляется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие.

От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Через воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в заднюю полую вену.

Из легких по легочным венам кровь движется в левое предсердие.

Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попадает смешанная кровь (от всех частей тела поступает кровь венозная, от кожи - артериальная), а в левое - артериальная (из легких). При сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит дальнейшее смешивание крови. Однако в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой - артериальная кровь. Отверстие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, поступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая порция - с преобладанием артериальной крови - в системные дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови.

Органы выделения

Органы выделения (рис. 44 и 45) представлены у амфибий, так же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или мочеточником, а у самцов

Рис. 44. Мочеполовые органы самца лягушки:
1 - семенник; 2 - жировое тело; 3 - почка; 4 - мочеточник; 5 - семенной пузырек; 6 - клоака; 7 - мочевой пузырь; 8 - задняя полая вена; 9 - семявыносящие канальцы; 10 - надпочечник

Рис. 45. Мочеполовые органы самки лягушки:
1 - воронка яйцевода; 2 - яйцевод; 3 - маточный отдел яйцевода; 4 - клоака; 5 - мочевой пузырь; б - правый яичник; 7 - почка; 8 - жировое тело

он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода (об этом см. стр. 93). В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.

Органы размножения

Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семенники, прикрепленные брыжейкой к переднему отделу почек (см. рис. 44). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семенника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения - семенные пузырьки, служащие для временного резервирования спермы.

Яичники самок (см. рис. 45) представляют собой тонкостенные мешки, у взрослых особей наполненные пигментированными яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую "матку". Зрелые яйца выпадают через разрывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Проходя по яйцеводам, яйца одеваются студенистой оболочкой. В "матках" происходит формирование комков готовых к откладке яиц. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки оказываются полностью разделенными.

Впереди почек у обоих полов лежат желтые многолепестковые жировые тела (у самцов они развиты сильнее), функция которых заключается в снабжении питательными веществами половых желез в период размножения.

Центральная нервная система

По сравнению с головным мозгом рыб головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего мозга, который у амфибий относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает кроме дна боковых желудочков также бока и крышу, т. е. у амфибий имеется настоящий мозговой свод - архипаллиум. Среди костных рыб настоящий мозговой свод свойствен лишь двоякодышащим.

Для изучения строения головного мозга снимите кожу с головы животного. Затем сделайте небольшой поперечный разрез кожи и мышц сразу же за головой. Перегнув тело лягушки по проведенному разрезу, введите острие ножниц в открывшийся затылочный отдел и осторожно надрезжьте череп с боковой стороны к глазу. То же проделайте с другой стороны. Аккуратно приподнимите пинцетом надрезанную крышу черепа вверх, перегните вперед и отрежьте. Если после этого часть мозга остается все же прикрыта костями, их следует обломать пинцетом.

Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 46). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий

Рис. 46. Головной мозг лягушки сверху (А) и снизу (Б):
1 - большие полушария переднего мозга; 2 - обонятельная доля; 3 - обонятельный нерв; 4 - промежуточный мозг; 5 - зрительная хиазма; 6 - воронка; 7 - гипофиз; 8 - зрительные доли среднего мозга; 9 - мозжечок; 10 - продолговатый мозг; 11 - спинной мозг

отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг.

Для рассмотрения мозга с нижней стороны обрежьте отходящие от мозга нервы и осторожно поднимите его за продолговатый мозг кверху. На нижней стороне мозга обнаруживается перекрест зрительных нервов, или хиазма, отходящая от дна промежуточного мозга воронка и гипофиз (нижняя мозговая железка). От головного мозга земноводных отходит 10 пар головных нервов, одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.