Индивидуальное развитие каждого организма представляет собой непрерывный процесс, который начинается с момента образования зиготы и продолжается до смерти организма.

Понятие онтогенеза

Онтогенез представляет собой цикл индивидуального развития каждого организма, в его основе лежит реализация наследственной информации на всех этапах существования. При этом немаловажное значение играет воздействие факторов внешней среды.

Онтогенез обусловлен продолжительным историческим развитием каждого конкретного вида. Биогенетический закон, который сформулировали ученые Мюллер и Геккель, отражает взаимосвязь индивидуального и исторического развития.

Стадии онтогенеза

Если рассматривать с точки зрения биологии, то самым значимым событием во всем индивидуальном развитии является способность к размножению. Именно это качество обеспечивает существование видов в природе.

Исходя из способности размножаться, весь онтогенез можно разделить на несколько периодов.

1. Дорепродуктивный.
2. Репродуктивный.
3. Пострепродуктивный.

В течение первого периода происходит реализация наследственной информации, которая проявляется в структурных и функциональных преобразованиях организма. На этом этапе особь достаточно чувствительна ко всем воздействиям.

Репродуктивный период реализует самое важное предназначение каждого организма - продолжение рода.

Последний этап неизбежен в индивидуальном развитии каждой особи, он проявляется старением и угасанием всех функций. Заканчивается всегда смертью организма.

Дорепродуктивный период еще можно разделить на несколько стадий:

• личиночный;
• метаморфоз;
• ювенильный.

Все периоды имеют свои особенности, которые проявляются в зависимости от принадлежности организма к определенному виду.

Стадии эмбрионального периода

Учитывая особенности развития и ответные реакции эмбриона на повреждающие факторы, все внутриутробное развитие можно разделить на следующие стадии:

Первая стадия начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и заканчивается внедрением бластоцисты в оболочку матки. Это происходит примерно на 5-6 день после образования зиготы.

Период дробления

Сразу после слияния яйцеклетки со сперматозоидом начинается эмбриональный период онтогенеза. Образуется зигота, которая приступает к дроблению. При этом образуются бластомеры, чем больше по количеству их становится, тем меньше они по своим размерам.

Процесс дробления протекает не одинаково у представителей разных видов. Это зависит от количества питательных веществ и распределения их в цитоплазме клетки. Чем больше желтка, тем медленнее идет деление.

Дробление может быть равномерным и неравномерным, а также полным или неполным. Для человека и всех млекопитающих характерно полное неравномерное дробление.

В результате этого процесса образуется многоклеточный однослойный зародыш с небольшой полостью внутри, его называют бластулой.

Бластула

Этой стадией заканчивается первый период эмбрионального развития организма. В клетках бластулы можно уже наблюдать типичное для конкретного вида соотношение ядра и цитоплазмы.

С этого момента клетки зародыша уже имеют название эмбриональных. Эта стадия характерна абсолютно для всех организмов любого вида. У млекопитающих и человека дробление неравномерное из-за небольшого количества желтка.

В разных бластомерах деление идет с разными темпами, и можно наблюдать образование светлых клеток, они располагаются по периферии, и темных, которые выстраиваются в центре.

Из светлых клеток образуется трофобласт, его клетки способны:

• растворять ткани, поэтому зародыш получает возможность внедриться в стенку матки;
• отслаиваться от клеток зародыша и образовывать пузырек, заполненный жидкостью.

Сам зародыш располагается на внутренней стенке трофобласта.

Гаструляция

После бластулы у всех многоклеточных организмов начинается следующий эмбриональный период - это образование гаструлы. В процессе гаструляции различают два этапа:

• образование двухслойного зародыша, состоящего из эктодермы и энтодермы;
• появление трехслойного зародыша, образуется третий зародышевый листок - мезодерма.

Гаструляция происходит путем инвагинации, когда клетки бластулы с одного полюса начинают впячиваться внутрь. Внешний слой клеток носит название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Появившаяся полость называется гастроцелью.

Третий зародышевый листок - мезодерма - образуется между эктодермой и энтодермой.

Образование тканей и органов

Образовавшиеся в конце стадии три зародышевых листка дадут начало всем органам и тканям будущего организма. Начинается следующий эмбриональный период развития.

Из эктодермы развиваются:

• нервная система;
• кожа;
• ногти и волосы;
• сальные и потовые железы;
• органы чувств.

Энтодерма дает начало следующим системам:

• пищеварительной;
• дыхательной;
• части мочевыделительной;
• печени и поджелудочной железы.

Больше всего производных дает третий зародышевый листок - мезодерма, из нее образуется:

• скелетная мускулатура;
• половые железы и большая часть выделительной системы;
• хрящевая ткань;
• кровеносная система;
• надпочечники и половые железы.

После образования тканей начинается следующий эмбриональный период онтогенеза - формирование органов.

Здесь можно выделить две фазы.

1. Нейруляция . Образуется комплекс осевых органов, в который входят нервная трубка, хорда и кишечник.
2. Построение остальных органов. Отдельные участки тела приобретают характерные для них формы и очертания.

Полностью органогенез заканчивается тогда, когда эмбриональный период подходит к своему завершению. Стоит отметить, что развитие и дифференцировка продолжаются и после рождения.

Контроль эмбрионального развития

Все этапы эмбрионального периода основаны на реализации наследственной информации, полученной от родителей. Успешность и качество реализации зависит от влияния внешних и внутренних факторов.

Схема онтогенетических процессов состоит из нескольких этапов.

1. Гены получают всю информацию от соседних клеток, гормонов и других факторов для того, чтобы прийти в активное состояние.
2. Информация от генов для осуществления синтеза белков на этапах транскрипции и трансляции.
3. Информация от белковых молекул для стимулирования образования органов и тканей.

Сразу после слияния яйцеклетки со сперматозоидом начинается первый период эмбрионального развития организма - дробление, которое полностью регулируется той информацией, которая находится в яйце.

На стадии бластулы активация происходит генами сперматозоида, а гаструляция контролируется генетической информацией зародышевых клеток.

Формирование тканей и органов происходит за счет информации, содержащейся в клетках эмбриона. Начинается отделение стволовых клеток, которые и дают начало разным тканям и органам.

Формирование внешних признаков организма в эмбриональный период человека зависит не только от наследственной информации, но и от влияния внешних факторов.

Факторы, влияющие на эмбриональное развитие

Все воздействия, которые могут отрицательно сказаться на развитии ребенка, можно разделить на две группы:

• факторы окружающей среды;
• болезни и образ жизни мамы.

К первой группе факторов можно отнести следующие.

1. Радиоактивное излучение. Если такое воздействие произошло на первой стадии эмбрионального периода, когда еще не произошла имплантация, то чаще всего происходит самопроизвольный выкидыш.
2. Электромагнитное излучение. Возможно такое воздействие при нахождении вблизи работающих электроприборов.
3. Воздействие химических веществ, сюда можно отнести бензол, удобрения, красители, химиотерапию.

Будущая мама также может стать причиной нарушения эмбрионального развития, можно назвать следующие опасные факторы:

• хромосомные и генетические болезни;
• употребление наркотических средств, спиртных напитков, уязвимыми считаются любые этапы эмбрионального периода;
• инфекционные заболевания мамы во время беременности, например краснуха, сифилис, грипп, герпес;
• сердечная недостаточность, бронхиальная астма, ожирение - при этих заболеваниях возможно нарушение поступления кислорода к тканям зародыша;
• прием лекарственных средств; особенности эмбрионального периода таковы, что самыми опасными в этом отношении являются первые 12 недель развития;
• чрезмерное увлечение синтетическими витаминными препаратами.

Если посмотреть на следующую таблицу, то можно убедиться, что не только недостаток витаминов вреден, но и их избыток.

Болезни плода на последних этапах эмбрионального развития

На последних неделях развития происходит дозревание жизненно важных органов ребенка и подготовка к перенесению всевозможных нарушений, которые могут возникнуть в процессе родов.

Перед появлением на свет в организме плода создается высокий уровень пассивной иммунизации. На этом этапе также возможны различные болезни, которые может получить плод.

Таким образом, несмотря на практически сформированный организм ребенка, некоторые негативные факторы вполне способны вызвать серьезные нарушения и врожденные заболевания.

Опасные периоды эмбрионального развития

В течение всего эмбрионального развития можно выделить периоды, которые считаются наиболее опасными и уязвимыми, так как в это время происходит формирование жизненно важных органов.

1. 2-11 неделя, так как происходит формирование головного мозга.
2. 3-7 недели - идет закладка органов зрения и сердца.
3. 3-8 неделя - происходит формирование конечностей.
4. 9 неделя - закладывается живот.
5. 4-12 недели - идет формирование половых органов.
6. 10-12 неделя - закладка неба.

Рассмотренная характеристика эмбрионального периода еще раз подтверждает, что для развития плода самые опасные периоды считаются с 10 дня и до 12 недель. Именно в это время происходит формирование всех основных органов будущего организма.

Ведите здоровый образ жизни, постарайтесь оградить себя от вредного воздействия внешних факторов, избегайте общения с больными людьми, и тогда можно быть практически уверенным, что ваш малыш родится здоровым.

Стадии эмбриогенеза I – оплодотворение и образование зиготы; II – дробление и образование бластулы (бластоцисты); III – гаструляция – образование зародышевых листков и комплекса осевых органов; IV – гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; V – системогенез.

Пренатальный период начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и продолжается 280 дней. Эмбриогенез подразделяется на: - начальный период (первая неделя) - эмбриональный период (со 2 -й по 9 нед.) - плодный период (с 8 -9 нед. до рождения).

ГАМЕТОГЕНЕЗ ✓ Первичные половые клетки гоноциты (гонобласты) впервые выявляются в стенке желточного мешка (в конце третьей недели жизни эмбриона человека). ✓ Гоноциты являются индифферентыми клетками: они не разделяются на мужские и женские клетки. ✓ Гоноциты мигрируют в закладки половых желез и дифференцируются в сперматогонии (в семеннике) или в овогонии (в яичнике). Это процесс начинается на 6 -ой недели жизни эмбриона.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ происходит в извитых канальцах семенника. В процессе сперматогенеза выделяют 4 фазы (периода): размножение (пролиферация) рост созревание формирование (спермиогенез).

I. Фаза размножения: Мужские половые клетки представлены диплоидными клетками – СПЕРМАТОГОНИЯМИ, которые делятся МИТОТИЧЕСКИ. Различают 3 типа сперматогоний (рис. 1): тёмные А сперматогонии – истинные стволовые клетки, устойчивы к действию вредных факторов, делятся редко; светлые А сперматогонии – полустволовые клетки, способны к частым митотическим делениям (результат деления: образуются две А- сперматогонии, либо одна А и одна В-). светлые В сперматогонии, коммитированные клетки – готовятся к мейозу и вступают в фазу роста.

Участок стенки извитого канальца семенника 1 – миоидные клетки стенки; 2 – базальная мембрана; 3 - сперматогонии А; 4 – сперматогонии В; 5 – сперматоцит первого порядка; 6 – сперматоцит второго порядка; 7 – сперматиды на ранней стадии развития; 8 – сперматиды в конце развития; 9 – клетка Сертоли.

II. Фаза роста: В сперматогонии увеличиваются в объёме (в 4 раза) и вступают в профазу первого мейотического деления, перемещаясь из базального слоя по направлению к просвету канальца → СПЕРМАТОЦИТЫ 1 -го порядка (диплоидные).

III. Фаза созревания: В результате 1 -го деления мейоза (редукционного) образуются СПЕРМАТОЦИТЫ 2 го порядка, которые быстро вступают во 2 -е деление мейоза (эквационное), образующиеся клетки называются СПЕРМАТИДЫ (гаплоидные). Начиная со сперматогоний типа В, дочерние клетки при делении не отделяются полностью друг от друга, а остаются связанными с помощью цитоплазматических мостиков, образуя синцитий. Лишь зрелые сперматозоиды отделяются от синцития.

IV. Фаза формирования (спермиогенез): около 50 суток В процессе формирования зрелых сперматозоидов из сперматид происходят: конденсация ядерного хроматина; конденсация хроматина приводит к образованию суперкомпактного ядра, что увеличивает мобильность сперматозоида и защищает геном от повреждения; образование акросомы из элементов комплекса Гольджи; акросома - специальный тип лизосомы, содержит гидролитические ферменты (такие как гиалуронидаза и т. п.) для разрушения оболочек яйцеклетки; центриоли перемещаются к противоположному полюсу ядра; от дистальной центриоли образуется осевая нить (аксонема) жгутика. митохондрии в виде спирали окружают часть аксонемы, образуя утолщенный участок – промежуточный отдел; митохондрии обеспечивают энергию для движения сперматозоида; цитоплазма редуцируется до минимума; после сброса излишек цитоплазмы, сперматозоиды отделяются от общей ассоциации клеток - синцития - и становятся свободными.

I. Фаза размножения: В отличие от сперматогенеза, фаза размножения в овогенезе протекает исключительно в эмбриональный период развития. Овогонии делятся путём митозов. Большинство образующихся дочерних клеток погибает (этот процесс называется атрезия), часть вступает в фазу роста (в профазу первого деления мейоза). Митотические деления овогоний прекращаются к 7 месяцу эмбриогенеза. При рождении все яйцеклетки в яичнике являются овоцитами первого порядка (первичными овоцитами).

II. Фаза роста: Фаза роста соответствует жизни первичного овоцита, находящегося в профазе первого деления мейоза, делится на два периода: малого (до полового созревания) и большого роста. К моменту рождения в яичнике насчитывается около 2 млн первичных овоцитов; к периоду полового созревания большинство из них погибает, остаётся около 400 тысяч яйцеклеток. Рост овоцитов происходит в фолликулах – структурах, в которых овоцит окружен эпителиальными фолликулярными клетками. В период малого роста имеется два типа фолликулов: примордиальные фолликулы (овоцит окружен одним слоем уплощенных фолликулярных клеток) и первичные фолликулы (появляется блестящая (прозрачная оболочка), фолликулярные клетки имеют кубическую или призматическую форму). Вступление овоцитов в период большого роста происходит только под воздействием гормонов (фолликуло-стимулирующего гормона); этому периоду оогенеза соответствуют растущие (вторичные и третичные) фолликулы. Период роста может продолжаться от 12 до 50 лет.

III. Фаза созревания Первое деление мейоза завершается только перед овуляцией (овуляция - разрыв зрелого третичного фолликула и выброс яйцеклетки из яичника в брюшную полость). В результате мейоза I образуется овоцит второго порядка (вторичный овоцит) – гаплоидная клетка. Овоцит второго порядка вступает во второе деление мейоза, но это деление блокируется на стадии метафазы и завершается только при условии оплодотворения. За один менструально-овариальный цикл (~ 28 дней) происходит овуляция обычно одной яйцеклетки. Таким образом, за репродуктивный период жизни женщины (~ 3040 лет) только около 450 яйцеклеток достигают зрелости – готовности к оплодотворению.

Мейотическое деление в овогенезе отличается тем, что протекает с неравной цитотомией: в мейозе I хромосомы поровну распределяются между дочерними клетками, но только одна из клеток (вторичный овоцит) сохраняет почти всю цитоплазму; вторая клетка (первое полярное, или редукционное, направительное тельце) имеет очень мелкие размеры, небольшое ядро, минимум цитоплазмы.

Яйцеклетка человека является вторично олиголецитальной и изолецитальной: в цитоплазме равномерно распределено относительно небольшое количество желтка; причём, в эволюции это вторично: впервые такой тип яйцеклетки встречается у ланцентника.

Специфические структуры цитоплазмы яйцеклетки ЖЕЛТОЧНЫЕ ГРАНУЛЫ - В мембранных гранулах содержатся фосфо- и липопротеины - фосфовитин и липовителлин. Некоторые из этих веществ образуются в печени женщины, другие - непосредственно в ооците I. КОРТИКАЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ - Находясь под плазмолеммой, эти гранулы содержат ферменты, которые после оплодотворения участвуют в кортикальной реакции МУЛЬТИВЕЗИКУЛЯРНЫЕ ТЕЛЬЦА - Данные тельца появляются в результате переваривания фагоцитированных частиц

Особенности состава цитоплазмы яйцеклетки В цитоплазме - очень высокое содержание компонентов белоксинтезирующей системы (рибосом, т. РНК, м. РНК). ✓Отсутствуют центриоли - в связи с этим, способность к делениям восстанавливается только тогда, когда в клетку попадают центриоли сперматозоида. ✓На поверхности плазмолеммы имеются микроворсинки. ✓Яйцеклетку (точнее, ооцит II), как и предшествующие ей клетки, окружают оболочки: блестящая, или прозрачная (zona pellucida, или Zp), и зернистая, образованная фолликулярными клетками.

Блестящая оболочка Zona pellucida: состоит из гликопротеинов разных видов (Zp 1, Zp 2, Zp 3) и гликозамингликанов. Гликопротеины фракции Zp 3 являются рецепторами для сперматозоидов, а гликопротеины фракции Zp 2 после кортикальной реакции препятствуют полиспермии. Компоненты блестящей оболочки синтезируются фолликулярными клетками. Зернистая оболочка: фолликулярные клетки зернистой оболочки представляют собой часть фолликулярного эпителия, имеют длинные отростки, пронизывающие блестящую оболочку. Лучистый венец: под лучистым венцом подразумевают только внутренние части фолликулярных клеток с отходящими от них отростками, либо всю совокупность зернистого слоя и блестящей оболочки. Редукционные тельца: где-то в составе оболочек или под ними находятся редукционные тельца - другие (помимо яйцеклетки) продукты двух делений мейоза.

Головка Плазматическая мембрана: Содержит специальные белки, участвующие в таксисе сперсматозоида и связывании с яйцеклеткой эти белки (те, что участвуют в связывании с яйцеклеткой) имеют высокую видовую специфичность. Акросома: Акросома - это уплощённый мембранный мешочек, который, двойной шапочкой, покрывает ядро. Там содержатся литические ферменты (акрозин, гиалуронидаза и др.), разрушающие оболочки яйцеклетки. Ядро: резко уплотнено и содержит гаплоидный набор хромосом.

Хвост Шейка или связующий отдел: Содержит 2 центриоли. От одной из них начинается аксонема, или осевая нить хвоста, образованная микротрубочками по схеме (9 х2) + 2. Промежуточная часть: В этой части вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл, митохондриальная спиральная оболочка и плазмолемма. Главная или основная часть: Здесь вокруг аксонемы - фибриллярное влагалище (9 наружных фибрилл и волокнистая оболочка), а также плазмолемма. Концевая часть: В этой части вокруг аксонемы остаётся только плазмолемма.

Эякулят мужчины имеет объём 2 -3 мл и содержит 200 -350 млн сперматозоидов У человека головка сперматозоида сильно уплощена.

Клеточный состав эякулята человека А- зрелые, Б- незрелые 1, 2 - типичный сперматозоид 3 -12 – атипичные сперматозоиды 6– 7 – аномалия формы головки и акросомы 8 -9 – аномалия жгутика 13– 18 – незрелые мужские половые клетки 19 – эпителиальные клетки 20 – 22 - лейкоциты

Сперматозоиды (в отличие от яйцеклеток) неоднородны по виду половой хромосомы, содержащейся в их ядре: у 50 % Сз имеется Х-хромосома, а у других 50 % Сз - Y-хромосома Пол ребёнка определяется "полом" сперматозоида:

Оплодотворение У человека - моноспермальный тип оплодотворения: только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после овуляции (хотя ооцит II может сохранять способность к оплодотворению ещё некоторое время). Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы

Фазы оплодотворения 1. Дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2. Контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3. Вхождение сперматозоида в яйцеклетку и последующее слияние – сингамия.

Оплодотворение 1, 2, 3, 4 – стадии акросомальной реакции 5 - блестящая зона 6 – перивителиновое пространство 7 – плазматическая мембрана 8 – кортикальная гранула 8 а – кортикальная реакция 9 – вхождение спермия в яйцеклетку 10 – зонная реакция

I. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток Ооцит II медленно перемещается от яичника по направлению к матке; это происходит пассивно - благодаря току слизи. Данный ток вызывается биением ресничек мерцательных клеток и тоническими сокращениями маточных труб (под действием прогестерона). Во влагалище собственная подвижность сперматозоидов (Сз) невелика из-за имеющейся здесь кислой среды. В матку они попадают, в основном, пассивно - благодаря тоническим сокращениям женских половых путей. Затем часть Сз также, в основном, пассивно, достигает маточных труб. Капацитация т. е. активация Сз: метаболизм и подвижность Сз резко усиливаются, а мембраны Сз в области головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому приобретают способность связываться с блестящей оболочкой ооцита Капацитацию инициируют гиногамоны II, выделяемые ооцитом. Активное движение Сз (реотаксис, хемотаксис) Движение Сз становится преимущественно активным и обеспечивается биением их жгутиков. При этом сперматозоиды одновременно двигаются поступательно и вращаются вокруг своей оси;

II. Контактное взаимодействие половых клеток Связывание клеток Достигая ооцита II, многочисленные Сз связываются с его оболочками (за счёт взаимодействия определённых рецепторов). При этом, из-за биения жгутиков Сз, ооцит начинает вращаться вокруг собственной оси. Акросомная реакция У связавшихся Сз развивается акросомная реакция: разрываются передние участки плазмолеммы и мембраны акросомы, отчего высвобождаются акросомальные ферменты: гиалуронидаза разъединяет клетки зернистой оболочки, а трипсиноподобный фермент акрозин и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку в месте прохождения Сз.

III. Проникновение сперматозоида в ооцит В ооцит проникают ядро Сз и центриоли. После этого в ооците II в течение нескольких секунд развивается кортикальная реакция - выброс содержимого кортикальных гранул за пределы клетки, образуется оболочка оплодотворения. Кроме того, ооцитом выделяются гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов. Завершение мейоза Одновременно проходят стадии второго деления мейоза (метафаза, анафаза, телофаза). Это увеличивает количество редукционных, или полярных, телец под блестящей оболочкой.

Подготовка зиготы к дроблению Сближение ядер В образующейся зиготе ядро Сз набухает (превращаясь в мужской пронуклеус и сближается с женским пронуклеусом (сближенные ядра называются синкарионом), но не сливается с ним. Удвоение ДНК и центриолей Удваиваются молекулы ДНК (в пронуклеусах) и пришедшие с Сз центриоли. Эти процессы продолжаются около суток.

Начало первого митотического деления Образование единой материнской звезды В первом митотическом делении участвуют два так и не слившихся пронуклеуса: их оболочки разрушаются, а хромосомы конденсируются и в метафазе образуют единую материнскую звезду. Всё это время продолжается медленное пассивное продвижение ооцита II, а затем зиготы, по маточной трубе к матке.

Рисунок - зигота человека на стадии синкариона. На рисунке вокруг зиготы видна плотная оболочка оплодотворения (1); она не имеет клеточной структуры, т. к. происходит из блестящей оболочки. Внутри зиготы - два ядра-пронуклеуса (2) почти равного объёма. Следовательно, очень мелкое и плотное ядро сперматозоида в результате деконденсации хромосом и набухания достигает размера ядра яйцеклетки. В каждом из этих ядер - гаплоидный набор хромосом, т. е. по 23 хромосомы. Поскольку ядра уже соприкасаются (что является сигналом к началу митоза), в них уже совершилось удвоение ДНК, и хромосомы стали двухроматидными

Дробление Дробление зиготы– полное (голобластическое), неравномерное (2 типа бластомеров: мелкие, светлые и более крупные, тёмные), асинхронное, медленное. Плоскость первого дробления проходит через редукционные тельца.

Дробление. Общая характеристика Сохранение оболочки оплодотворения На протяжении 2 -4 -х суток происходит дробление, т. е. совокупность митотических делений без периодов роста дочерних клеток. Рост клеток затруднён оттого, что вокруг зародыша сохраняется плотная оболочка оплодотворения, которая препятствует и притоку питательных веществ извне, (жизнедеятельность поддерживается за счёт расходования резервов яйцеклетки); и самому увеличению размера зародыша. Уменьшение размера клеток В силу вышесказанного, образуются всё более мелкие клетки и общий объём зародыша не увеличивается.

Образование бластоцисты Через 4, 5 - 5 суток образуется бластоциста -зародышевый пузырёк, заполненный жидкостью. Компоненты бластоцисты следующие: Более мелкие светлые бластомеры образуют трофобласт. Трофобласт - однослойная стенка из мелких светлых клеток (впоследствии из трофобласта развивается внезародышевый орган - хорион). Более крупные темные – Эмбриобласт, или внутренняя клеточная масса- скопление крупных тёмных бластомеров в виде узелка на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов. Бластоцель - полость, заполненная жидкостью.

Рост бластоцисты Благодаря всасыванию трофобластом жидкости из полости матки, объём пузырька несколько увеличивается. В трофобласте появляются выросты, которые постепенно разрушают оболочку оплодотворения вокруг зародыша. В результате, за несколько часов до имплантации зародыш теряет эту оболочку. После этого оболочка уже не мешает зародышу увеличиваться в размере, и с этих пор митотические циклы клеток становятся обычными, т. е. включают фазу роста. Поэтому в последующем увеличение массы зародыша происходит гораздо быстрей.

Бластоциста остаётся свободной в полости матки до 67 дня э. р. , затем погружается в слизистый секрет маточных желез на поверхности эндометрия.

Имплантация – процесс проникновения зародыша в слизистую оболочку стенки матки (эндометрий) и установления тесных связей с её кровеносными сосудами – начало на 6 -7 день. Делится на две стадии - адгезию и инвазию Под действием маточного секрета блестящая оболочка растворяется, и бластоциста прикрепляется к эндометрию (адгезия). Клетки трофобласта быстро разрастаются, выделяют лизосомальные ферменты и разрушают ткани эндометрия. Обычно имплантация происходит в эндометрий задней стенки матки.

Трофобласт С началом имплантации, (как только трофобласт входит в контакт с эпителием эндометрия), клетки трофобласта начинают активно делиться, дочерние клетки сливаются, образуя единую цитоплазматическую массу, содержащую множество ядер, и не имеющую клеточных границ, образуя симпласто- (синцитио)-трофобласт (наружный листок) - многоядерный симпласт, образующийся в результате слияния большого количества клеток. и цитотрофобласт - (внутренний листок) (сохраняет клеточное строение);

После имплантации симпластотрофобласт адсорбирует продукты распада тканей – гистотрофный тип питания (первые две недели). Таким образом, роль симпластотрофобласта заключается в том, что: благодаря действию лизосомальных ферментов обеспечивает инвазию зародыша в стенку матки; он обеспечивает питание, необходимое для роста зародыша в первые две недели жизни, абсорбируя продукты распада тканей матки (гистотрофный тип питания); выполняет эндокринную функцию (стб - место образования гормонов, включая ХГ (гормон, стимулирующий образование прогестерона жёлтым телом - определяется в крови или в моче женщин, начиная с 10 -го дня беременности, и является основой теста на беременность.).

После полного погружения зародыша дефект в эндометрии вначале заполяется свернувшейся кровью, затем зарастает соединительной тканью и к 12 -13 дню покрывается эпителием. Вокруг зародыша образуются лакуны, заполняющиеся материнской кровью. В клетках стромы эндометрия развивается т. н. децидуальная реакция: разрастаются сосуды, появляется отёчность, клетки увеличиваются в объёме и накапливают гликоген и липиды.

Гаструляция (2 я неделя) Гаструляция у человека проходит в две фазы. 1)расщепления (деламинация) на 7 -е сутки, - одновременно с имплантацией, образуется эпибласт и гипобласт; 2)иммиграции на 14 – 15 сутки, образуется первичная полоска, головной узелок. 3)Между этими двумя фазами идёт образование внезародышевых органов, необходимых для успешного развития зародыша.

Гаструляция 1 -я фаза – деламинация – на 7 день эмбриогенеза. Эмбриобласт расщепляется на эпибласт и гипобласт - будущая внезародышевая (желточная) энтодерма.

Мезодерма Из эпибласта выселяются клетки, дающие начало внезародышевой мезодерме. Внезародышевая мезодерма образует губчатую структуру, образованную тяжами клеток. Постепенно обрастает стенки амниотического и желточного пузырька, формируя амниотическую оболочку (изнутри выстлана внезародышевой эктодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой) и желточный мешок (изнутри выстлан внезародышевой энтодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой). При подрастании мезодермы к трофобласту формируется хориональная оболочка (внезародышевая мезодерма + цито- и симпластотрофобласт) и небольшие полости сливаются в единую полость хориона (синоним - внезародышевый целом).

Образование желточного мешка. Разрастание внезародышевой мезодермы Клетки гипобласта мигрируют и смыкаются, образуя стенку желточного пузырька. Эпибласт – дно амниотического пузырька; Гипобласт – крыша желточного пузырька. Внезародышевая мезодерма (первичная мезенхима) образует губчатую структуру.

Зародыш связан с формирующимся хорионом через амниотическую ножку, образованную внезародышевой мезодермой. Внезародышевая мезодерма врастает в выросты трофобласта, и первичные ворсинки хориона становятся вторичными (на 12 -13 е сутки).

1 - зародышевый эпибласт. 2 - амниотическая эктодерма. 3 - амниотическая полость (между двумя предыдущими листками). 4 - желточный пузырек (образуется из гипобласта). Поверхности, обрастаемые внезародышевой мезодермой: 5 А - наружная поверхность амниотического пузырька; 5 Б - наружная поверхность желточного мешка; 5 В - внутренняя поверхность трофобласта. 6 - хорион: это трофобласт вместе с подросшей к нему мезодермой. 7 - амниотическая ножка: образуется из внезародышевой мезодермы и связывает зародыш с хорионом.

Вторую неделю эмбриогенеза называют периодом «двоек»: образуются два слоя – эпибласт и гипобласт, которые составляют зародышевый диск; развиваются два пузырька – амниотический и желточный; дифференцируются два слоя трофобласта – цито- и симпластотрофобласт. К концу же этой недели трофобласт образует ветвящиеся выпячивания - первичные ворсины, после чего называется уже хорионом (ворсинчатой оболочкой).

Таким образом, в конце первой недели – начале второй недели пренатального развития происходят такие очень важные и совпадающие по времени их протекания процессы, как: имплантация; первая фаза гаструляции; появление внезародышевой мезодермы и развитие внезародышевых органов: амниона, желточного мешка, хориона. В связи с этим, конец первой недели жизни эмбриона относится к критическим (определяющим) периодом развития (7- 8 день э. р.)

3 -я неделя развития Вторая стадия гаструляции – иммиграция происходит на 14 -15 й день эмбриогенеза.

Клетки, иммигрирующие в зоне гензеновского узелка, образуют хордомезодермальный отросток, растущий под эпибластом по направлению к головному концу по срединной линии зародыша. Клетки этого отростка дифференцируются в головную мезодерму и хорду. Роль хорды в процессе развития: ✴хорда - ось будущего позвоночника ✴хорда - первичный индуктор и организатор: под влиянием сигнальных молекул клеток хорды происходит дифференцировка первичной эктодермы в нейроэктодерму и образование нервной пластинки и нервной трубки. ✴nucleus pulposus

Мезенхима Клетки мезенхимы выселяются из всех зародышевых листков, наиболее активно из висцерального листка спланхнотома. Из мезенхимы образуются нескольких типов тканей и структур: кровь; все типы соединительной ткани; гладкая мышечная ткань, кровеносные сосуды и эндокард сердца; микроглия центральной нервной системы.

Третичные ворсинки хориона Кровеносные сосуды плода врастают в хориональные ворсинки, которые становятся третичными (появляются на 3 -й неделе развития).

Туловищная складка С 20 -го дня – начало обособления тела зародыша от внезародышевых оболочек - образуется туловищная складка. В результате образования туловищных складок тело зародыша приподнимается над провизорными органами и отделяется от них. При этом зародыш как бы скручивается в трубку. Одновременно это приводит к образованию из кишечной энтодермы кишечной трубки, которая отделяется от внезародышевой энтодермы желточного мешка.

Амнион Образует замкнутую полость вокруг зародыша. Функции: создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития, защита от механических, гравитационных стрессов. Постепенно полость разрастается. К 7 -й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку.

Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности заполнен 1 -1, 5 л амниотической жидкости (околоплодные воды).

Желточный мешок Функционирует только на ранних стадиях развития: локализация первых очагов кроветворения и образования кровеносных сосудов, и первичных половых клеток. После 7 -8 недели подвергается регрессии, остаётся в виде тяжа клеток в пупочном канатике, направляющего кровеносные сосуды к плаценте. В отличие от птиц, у человека (и других млекопитающих) желточный мешок практически не содержит желтка, а заполнен серозной жидкостью.

Аллантоис развивается на 17 -18 -е сутки в виде небольшого слепого выроста вентральной стенки задней кишки. Аллантоис врастает в амниотическую ножку, в его стенке развиваются пупочные кровеносные сосуды, которые он подводит к хориону (проводник сосудов). На 2 -м месяце э. р. редуцируется и вместе с остатками желточного мешка образует клеточный тяж в составе пупочного канатика.

Хорион – плодная часть плаценты В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый (7 -8 -е сутки), период образования ворсинок (до 50 -х суток), период котиледонов (с 50 по 90 -е сутки). Образован хориональной пластиной (внезародышевая мезодерма) и выростами пластины – ветвящимися третичными ворсинками, покрытые трофобластом.

Формирование первичных ворсин (конец 2 -й недели) К середине 2 -й недели развития зародыш уже полностью погружён в эндометрий, а трофобласт состоит из двух слоёв - наружного (симпластотрофобласта) и внутреннего (цитотрофобласта). К концу же этой недели трофобласт образует ветвящиеся выпячивания - первичные ворсины, после чего называется уже хорионом (ворсинчатой оболочкой).

Формирование вторичных ворсин (начало 3 -й недели) В начале 3 -й недели в ворсины хориона проникает внезародышевая мезенхима, (обрастающая изнутри все поверхности, в т. ч. внутреннюю поверхность трофобластахориона). Тем самым формируется соединительнотканная строма ворсин, а сами ворсины становятся вторичными.

Формирование третичных ворсин (конец3 -й недели) К концу 3 -й недели внутри ворсин из клеток мезенхимы формируются первичные кровеносные сосуды, которые построены как гемокапилляры и вступают в связь с сосудами мезодермальной пластинки хориона. Ворсины с развитыми кровеносными сосудами называются третичными.

Часть хориона, разрушающая стенку матки и участвующая в образовании плаценты, формирует сложноразветвленные ворсинки и носит название ворсинчатый хорион. Остальную поверхность составляет гладкий хорион. Самые крупные ворсинки, отходящие от хориональной пластины, носят название стволовых ворсинок. Стволовые ворсинки обильно ветвятся, самые мелкие веточки носят названия терминальных ворсинок. Ворсинки, внедряющиеся в базальную пластинку эндометрия, называются якорными ворсинками. Обычно стволовые ворсинки являются якорными.

Плацента человека Плацента – единственный орган, состоящий из клеток двух генетически различных организмов. Состоит из плодной части (хорион с ворсинками) материнской части - измененный эндометрий

Плацентация – период эмбриогенеза, на протяжении которого происходит развитие плаценты, один из критических периодов эмбриогенеза, соответствует 3 -8 неделям беременности. Поверхностный слой эндометрия - получил название децидуальной (отпадающей) оболочки. В зависимости от расположения относительно места имплантации различают: Decidua parietalis (пристеночная) – эндометрий, выстилающий полость матки за исключением участка имплантации; Decidua capsularis (сумочная) – часть эндометрия, которая окружает развивающийся эмбрион, образуя поверх него капсулу, и отделяет зародыш от полости матки (до 16 -й нед.) Decidua basalis (основная), материнская часть плаценты, та часть эндометрия, которая находится между плодом и базальным слоем эндометрия. Итак, материнская часть плаценты представлена: базальной пластинкой (decidua basalis) эндометрия; лакунами, заполненными материнской кровью.

Kотиледоны Ворсинки, обращенные к decidua basalis, распределены неравномерно, группами – котиледонами. Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Он образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями. Котиледоны частично разделены соединительнотканными септами (плацентарными перегородками).

Гематоплацентарный барьер Кровь матери и ребенка никогда не смешивается Компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и кровь плода: эндотелий капилляра плода; базальная мембрана в стенке капилляров плода; соединительная ткань ворсинок (с клеткамимакрофагами); базальная мембрана трофобласта; цитоторофобласт; симпластотрофобласт. Связь между циркуляциями крови плода и матери осуществляется через пупочный канатик

Гематоплацентарный барьер Кровь матери (1) и ребенка (8) не смешивается: - эндотелий капилляров плода (7); - базальная мембрана в стенке капилляров плода (6); - соединительная ткань ворсинок (5); - базальная мембрана трофобласта (4); - цитоторофобласт (3); - симпластотрофобласт (2)

Гематоплацентарный проницаем для ряда веществ и возбудителей болезней Возбудители болезней Вирусы (ВИЧ, цитомегаловирус, краснухи, оспы, ветряной оспы, кори, полиомиелита) Бактерии (туберкулез, Treponema) Простейшие (Toxoplasma) Наркотические и лекарственные средства Кокаин, алкоголь, кофеин, никотин, зоокумарин, дифенин тетрациклин противораковые препараты, анестетики, успокаивающие, анальгетики Антитела к резус-фактору

Функции плаценты трофическая (из организма матери к плоду поступают самые разнообразные питательные вещества, электролиты, витамины, некоторые гормоны; дыхательная (транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери); выделительная (из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма и выделяются через почки матери); защитная (препятствует развитию иммунного конфликта, проникновению лекарственных веществ – барьер не абсолютный); эндокринная (синтез ряда гормонов и других биологически активных веществ).

Обмен через плацентарный барьер Из материнской крови в кровь плода Из крови плода в материнскую (снабжение) кровь (выделение) кислород питательные вещества (глюкоза, аминокислоты, свободные жирные кислоты, витамины) электролиты вода стероидные гормоны (кортизол, эстроген) антитела (Ig. G – обеспечивают пассивный иммунитет плода) белки плазмы крови (альбумин) некоторые белковые гормоны (тироксин, инсулин) эритроциты (очень мало) углекислый газ метаболиты (мочевина, мочевая кислота, билирубин, креатин, креатинин) стероидные гормоны (хорионический гонадотропин, плацентарный прогестерон) вода эритроциты (очень мало)

Типы плацент у млекопитающих Эпителиохориальная (свиньи): ворсинки хориона проникают в углубления слизистой оболочки (маточные железы), не разрушая их. Десмохориальная плацента (копытные): ворсинки хориона контактируют с соединительной тканью эндометрия матери. Эндотелио- (вазо-)хориальная (хищники) плацента: ворсинки хориона контактируют со стенкой сосудов эндометрия матери, не разрушая стенки. Гемохориальная плацента: ворсинки хориона разрушают эпителий, соединительную ткань, стенки сосудов матери и омываются кровью, заполняющие лакуны.

Эмбриогенез человека - это часть его индивидуального развития, онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (образованием половых клеток и ранним постэмбриональным развитием. Эмбриология человека изучает процесс развития человека, начиная с оплодотворения и до рождения. Эмбриогенез человека, продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев), подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (вторая-восьмая недели), и плодный (с девятой недели до рождения ребенка). В курсе эмбриологии человека на кафедре гистологии более подробно изучаются ранние стадии развития.

В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии: эмбриогенез яйцеклетка оплодотворение дифференцировка

• 1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм-зигота.
• 2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных.
• 3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных тканей и органов.
• 4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека.

Половые клетки. Зрелые половые клетки гаметы, в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы у человека). Мужские половые клетки называются сперматозоидами или спермиями, женские - яйцеклетками. Все хромосомы гамет называются аутосомами за исключением одной - половой. В женских половых клетках содержатся Х-хромосомы. Мужские половые клетки бывают двух типов - одни спермии содержат Х-хромосому, а другие У-хромосому, Мужские половые клетки человека имеют размеры 70 мкм. Развиваются и созревают они в яичках мужчины в больших количествах. В 3 мл эиякулята в среднем содержится 350 млн. спермиев. Мужские половые клетки очень подвижны, особенно с У-хромосомой. За 1,5-2 часа они могут достигать маточной трубы, где происходит созревание женской половой клетки и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность в половых путях женщины двое суток. Мужские половые клетки состоят из головки и хвостика, в котором различают связующую (или шейку), промежуточную (тело), главную и терминальные части. В головке расположено плотное ядро, окруженное небольшим ободком цитоплазмы. Спереди ядро покрыто плоским мешочком- "чехликом>>. в котором у переднего полюса

расположена акросома. Чехлик с хромосомой является производным комплекса Гольджи.В акросоме содержится набор ферментов, среди которых гиалуронидаза и протеазы, способные растворять оболочки яйцеклетки, В связующей части спермия в цитоплазме располагаются проксимальная центриоль и дистальная, от которой начинается осевая нить, аксонема. В промежуточном отделе (теле) осевая нить (2 центральных и 9 пар периферических трубочек) окружена расположенными по спирали митохондриями, обеспечивающими энергетику спермия. Главная часть хвостика по строению напоминает ресничку, окруженную тонкофибриллярным влагалищем. В терминальной части хвостика содержатся единичные сократительные фибриллы.

Женские половые клетки, яйцеклетки, классифицируются по количеству и расположению желтка, находящегося в их цитоплазме. Количество желтка зависит от условий и продолжительности развития эмбриона.

ЭМБРИОЛОГИЯ.

ЭМБРИОЛОГИЯ №1

Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Половые клетки человека, их структурно- генетическая характеристика.

ЭМБРИОГЕНЕЗ –

ПРОГЕНЕЗ – период развития и созревания половых клеток – яйцеклеток и сперматозоидов, в результате в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма.

ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ – ПРИЗНАКИ:

Гаплоидный набор хромосом

Измененная ядерно-цитоплазматическое отношение – отношение объема ядра и цитоплазма

Изменен метаболизм клетки

Клетки высоко дифференцированы (не способны делиться)

ЯЙЦЕКЛЕТКА (открыта Бером) – имеет оолемму, ооплазму (цитоплазму), ядро; органоиды развиты все за исключением центриолей, из включений преобладает желток.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ: ядро неактивно ни в отношении транскрипции, ни в отношении репликации, т.е. ведет себя пассивно; яйцеклетка накапливает ферменты, факторы и гликоген.

СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ: имеет кортикальный слой цитоплазмы – периферическая гиалоплазма с кортикальными гранулами (мукополисахариды, белки, ферменты); полярна – выделяют два полюса: анимальный (сосредоточены органоиды) и вегитативный (содержит < или >количество белка)

У человека маложелтковая, вторичноолиголецитальная, изолецитальная

Яйцеклетку окружают прозрачная (лецитальная) оболочка – zona pellucida (ее образуют Zp белки). Среди них есть Zp2 белок – препятствует полиспермии, Zp3 рецептор к сперматозоиду.

Яйцеклетка окружена фолликулярными клетками, которые доставляют к ней питание – формируют лучистый венец.

СПЕРМАТОЗОИД – выделяют четыре отдела: головка (содержит крупное ядро и акросому – видоизмененная лизосома), шейка(проксимальная центриоль), тело (митохондриальные спирали и дистальная центриоль), хвостик (представлен жгутиком)

Максимальная способность к оплодотворению до двух суток.

Направленная миграция сперматозоидов определяется хемотаксисом и реотаксисом, важными показателями при этом являются рН и слизь. Происходит капоцитация – под действием секретов женских половых путей сперматозоид приобретают оплодотворяющие способности.

Продвижение сперматозоида облегчают простогландины (действуют на оболочку маточных труб)

ЭМРИОЛОГИЯ №2

Основные стадии эмбриогенеза. Понятие оплодотворения. Характеристика оплодотворения у человека: морфология, необходимые условия. Понятие зиготы.

ЭМБРИОГЕНЕЗ – эмбриональное развитие человека. Продолжается 280 дней, делится на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (2-8 неделя развития – закладка основных органов), плодный (9неделя – до рождения).

Ранний эмбриогенез делится на стадии:

ЗИГОТА – начало синтеза ДНК и белка

ДРОБЛЕНИЕ – начало синтеза основных типов РНК

МОРУЛА – клетки зародыша тотипотентны (взаимозаменяемы)

БЛАСТОЦИСТА – происходит утрата тотипотентности и клетки детерминируются к образованию зародышевых и внезародышевых структур.

ГАСТРУЛА – появляются зародышевые листки и стволовые клетки

ОРГАНОГЕНЕЗ – из ткани формируются органы, идет формирование зачатков органов из клеточных клонов

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ – слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида и возникает качественно новая клетка – зигота (оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш)

Три стадии:

ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

1. ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ РЕОТАКСИС – движение сперматозоида против тока жидкости, выделяемой маточными трубами

   ХЕМОТКСИС – половые клетки выделяют гормоны (гамоны); ♀ - гиногамоны, у ♂ - андрогамоны.

   КАПОЦИТАЦИЯ – приобретение сперматозоидом оплодотворяющей способности под действием секрета маточных труб

КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ – сперматозоид раздвигает лучистый венец и образует канал в блестящей оболочке. Сперматозоид контактирует с рецептором (Zp3 белок) и начинается акросомная реакция – экзоцитоз содержимого акросомы для локального разрушения прозрачной оболочки. Внутри головки происходит: внутрь ионы Ca и Na, наружу H2. Результат – увеличение концентрации Ca запускает ряд процессов, ведущих к увеличению внутриклеточного pH, а это запускает акросомную реакцию. Результат акросомной реакции – образование канала в прозрачной оболочке, через который проходит сперматозоид. В оолемму встраивается мембрана сперматозоида.

ТРЕТЬЯ СТАДИЯ

1. АКТИВАЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ – участок мембраны яйцеклетки, полученный от сперматозоида проницаем для ионов Na→изменяется потенциа клетки→ионы Ca выходят из клеточного депо в цитоплазму→экзоцитоз кортикальных гранул. Это приводит к образованию оболочки оплодотворения – изменение свойств блестящей оболочки, она препятствует полиспермии.

   СПЕРМАТОЗОИД ВНУТРИ ЯЙЦА – длится 12 часов, в результате образуется зигота. В этот момент ядра половых клеток называют пронуклеус. Их ядерный матрикс разрыхляется, оболочки исчезают – стадия синкариона. Пронуклеосы сближаются, в каждом из них происходит удвоение ДНК и образование хромосом, которые перемешиваются и выстраиваются в метафазную пластинку первого деления мейоза.

ЗНАЧЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА – ½ хромосом в зиготе отцовские; митохондриальный геном отца; вносит сигнальный белок дробления; снимается блок мейоза; определяется генетический по организма.

Следствием оплодотворения являются изменение объема зиготы, деполяризация плазматической мембраны и образование оболочки оплодотворения.

ЭМБРИОЛОГИЯ №3

Понятие дробления зародыша. Характеристика дробления человека: типы дробления, время эмбриогенеза, продолжительность, условия. Строение зародыша на стадии имплантации у человека.

ДРОБЛЕНИЕ – последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размера материнской.

Разделившиеся клетки не растут, не расходятся, сохраняют диплоидность. Сокращается х митотический цикл за счет G1 и G2 периодов.

Суть дробления : образуется многоклеточный организм, восстанавливаются ядерно-цитоплазматические отношения.

У человека дробление: полное (материал зиготы дробится полностью), асинхронное (увеличение числа бластомеров происходит с нарушением геометрической прогрессии.

ВИДЫ БЛАСТОМЕРОВ: мелкие светлые и крупные темные

Через 30 часов проходит первая борозда дробления (образуются два бластомера)

Через 40 часов – 4 бластомера

Через 50-60 – образуется морула (тутовая ягода)

Мелкие светлые – по периферии, образуют трфобласт

Крупные темные – внутри, образуют эмбриобласт.

На 5 сутки образуется бластула (бластоциста). Ее особенность – бластоцель.

В начале из эмбриобласта образуется зародышевый узелок, а затем зародышевый щиток.

На 5 сутки бластоциста попадает в матку.

На 6-7 сутки протекает первая фаза гаструляции и происходит имплантация.

ИМПЛАНТАЦИЯ – внедрение зародыша в слизистую оболочку матки, две стадии:

ПРИЛИПАНИЕ (адгезия) – клетки трофобласты начинают активно делиться и сливаясь образуют симпластотрофобласт – ворсину хориона.

ПРОНИКНОВЕНИЕ (инвазия) – симпластотрофобласт выделяет протолитические ферменты, которые последовательно разрушают эпителий, соединительную ткань и кровеносные сосуды слизистой оболочки матки.

Первоначально зародыш питается разрушенными тканями матери – гистотрофный тип питания, а затем питается материнской кровью – гематрофный тип питания.

ЭМБРИОЛОГИЯ №4

Понятие и основные механизмы гаструляции. Типы гаструляции. Морфологическая и временная характеристика гаструляции у человека. Строение двухнедельного зародыша человека. Представления о критических периодах развития.

ГАСТРУЛЯЦИЯ – сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате образуются зародышевые листки: наружный – эктодерма, внутренний – энтодерма, средний – мезодерма. Это источники зачатков тканей и органов, комплекса осевых органов.

СПОСОБЫ ГАСТРУЛЯЦИИ:

ИНВАГИНАЦИЯ (впячивание) – дно подтягивается к крыше

ЭПИБОЛИЯ (обрастание) – характерна для крупных клеток, переполненных желтком.

ИММИГРАЦИЯ (выселение)

ДЕЛЯМИНАЦИЯ (расщепление)

У человека протекает в две фазы:

ДЕЛЯМИНАЦИЯ – зародышевый щиток (эмбриобласт) расщепляется на эпибласт (все зачатки кроме энтодермы) и гипобласт (энтодерма).

ИММИГРАЦИЯ (на 14-17 сутки) – движение клеточных масс от головного и хвостового концов, затем они идут параллельно, образуя первичную полоску. Материал, который дремал в головном конце приходит в движение и идет навстречу первому потоку. Клеточный материал перестраивается и образуется первичный узелок с ямкой в центре. Через первичный (Гензеновский) узелок перемещается прехордальный зачаток и уходит в энтодерму (в головной конец зародыша); хордальный зачаток через первичный узелок ложится между экто- и энтодермой, образуя хорду. Мезодерма двумя крыльями подворачивается через края первичной полоски и уходит внутрь, располагаясь по бокам от хорды. Эктодерма всегда перемещается пластом, мезодерма – совершает амебообразные движения, энтодерма относительно неподвижна.

ФАКТОРЫ ВЫЗЫВАЮЩИЕ ГАСТРУЛЯЦИЮ:

Неравномерный рост в различных областях зародыша

Механический (бластомеры легко изменяют форму)

Разная интенсивность поглощения воды

Различная пластичность клеточных мембран

Способность клеток к фагоцитозу

Межклеточные взаимодействия

ЭМБРИОЛОГИЯ №5.

Понятие дифференцировки зародышевых листков. Представление об индукции как факторе, вызывающем дифференцировку. Дифференцировка зародышевых листков и образование зачатков тканей и органов у зародыша человека.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ПЕРВИЧНОЙ ЭКТОДЕРМЫ:

Зародышевая эктодерма

• Нервная трубка (нейроциты и нейроглия сетчатки глаза и органа обоняния, нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга)

  Нервный гребень и ганглиозные пластинки (нейроциты и нейроглия спинальных и вегетативных ганглиев, хромаффинная ткань и мозговое в-во надпочечников)

  Плакоды (эпителиальные элементы внутреннего уха)

  Кожная эктодерма (эпидермис и его производные, эпителий роговицы глаза, эпителий органов ротовой полости и его производные, эпителий анального отдела прямой кишки, эмаль и кутикула зуба, эпителиальная выстилка влагалища)

  Прехордальная пластинка (эпителий ротовой полости и пищевода, эпителий трахеи, бронхов и легких)

Внезародышевая эктодерма (эпителий амниона и пупочного канатика)

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ПЕРВИЧНОЙ ЭНТОДЕРМЫ

Зародышевая энтодерма

• Энтодерма кишечной трубки (эпителий кишечника, желудка, печени,поджелудочной)

Внезародышевая энтодерма

• Желточная энтодерма (эпителий аллантоиса и желточного места)

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ

Зародышевая мезодерма

• Сомиты

  • Миотом (скелетная мышечная ткань)

    Склеротом (хрящевая и костная ткань)

    Дерматом (соединительнотканная основа кожи)

Сегментная ножка нефрогонотома (эпителий гонад и семявыносящих путей и почек)

Парамезонефральный проток (эпителиальная выстилка влагалища, матки, яйцеводов)

Спланхнотом (поперечнополосатая мышечная ткань сердца, корковое в-во надпочечников, мезотелий)

Мезенхима (микроглия, гладкая мышечная ткань, сосуды, соединительные ткани, к-ки крови и кроветворных органов)

Внезародышевая мезодерма

• Мезенхима (экзоцелломический эпителий, соединительная ткань желточного мешка амниона и хориона)

  Спланхнотом

  • Париетальный и висцеральный листки

Индукторы – возникают в определенных участках зародыша, обуславливают развитие других участков в определенном направлении.

ЭМБРИОЛОГИЯ №6.

Понятие и значение внезародышевых органов. Их появление в эволюции. Внезародышевые органы у человека. Образование, строение, значение амниона, желточного мешка, аллантоиса. Туловищная складка, ее образование, роль.

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ (провизорные, временные) ОРГАНЫ – развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют разнообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша.

Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют зародышевыми оболочками. К этим органам относятся: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента

У человека эти органы закладываются рано. К 11 суткам развития начинается выселение мезодермы, которая заполняет полость бластоцисты. Из эпибласта выселяется внезародышевая мезодерма, которая прорастает перед эпибластом и образует закладку будущего амниотического пузырька. Затем по ней прорастает внезародышевая эктодерма. Из эпибласта выселяется мезенхима, которая прорастает перед гипобластом и образует закладку будущего желточного мешка. Позже по ней прорастает внезародышевая энтодерма и образуется желточный мешок.

АЛЛАНТОИС – развивается на 15 сутки эмбриогенеза как выпячивание стенки кишечной трубки. Проводит кровеносные сосуды к ворсинам хориона и, редуцируясь, войдет в состав пупочного канатика.

ХОРИОН – к концу 2 недели эмбриогенеза трофобласт начинает образовывать первичные ворсины хориона. В начале 3 недели к ним подрастает мезенхима и образуются вторичные ворсины хориона. Вскоре мезенхима дифференцируется в соединительную ткань и кровеносные сосуды, так формируются вторичные ворсины хориона, которые сформируют плодную часть плаценты. Ворсины хориона, прилежащие к основной отпадающей оболочке, интенсивно разрастаются и образуется ветвистый хорион, который соединяясь с основной отпадающей оболочкой образует плаценту.

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК – принимает участие в кроветворении до 7-8 недели развития. Здесь образуются первичные половые клетки, позже идет его эволюция и он обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.

АМНИОН – достигает большого развития, создает благоприятную водную среду для развития зародыша

???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????

ЭМБРИОЛОГИЯ №7

Плацента. Ее значение, появление в эволюции. Типы плацент. Плацента человека: тип, строение, функции. Структура и значение плацентарного барьера.

ПЛАЦЕНТА – ворсины хориона прилежащие к основной отпадающей оболочке интенсивно разрастаются и образуется ветвистый хорион, который соединяется с основной отпадающей оболочкой образуя плаценту или детское место.

Зрелая плацента в диаметре 17-20 см. Толщина 2-4 см. Вес 500-600 г.

По строению дискоидальная, гемохориальная, ворсинковая.

ТИПЫ ПЛАЦЕНТ:

В связи с особенностями проникновения ворсин хориона в матку делят:

эпителиальнохориальная – ворсины хориона не разрушают эпителий матки (лошади, свиньи)

десмохориальная – ворсины хориона разрушают эпителий матки и контактируют с соединительной тканью (жвачные и парнокопытные)

эндотелиохориальная – ворсины хориона разрушают эпителий матки, соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов (хищники и ластонгие)

гемохориальная – ворсины разрушают эпителий матки, соединительную ткань и стенки сосудов и непосредственно контактируют с материнской кровью (приматы, человек)

По характеру питания:

Хорион поглощает из материнского организма белки, расщепляет их до аминокислот. Синтез эмбриоспецифических белков происходит в печени эмбриона. Сюда относятся эпителиохориальные и десмохориальные плаценты. Детеныши после рождения способны к самостоятельному питанию и передвижению.

Хорион поглощает аминокислоты, синтезирует эмбриоспецифические белки (все остальные плаценты) детеныши после рождения сравнительно долго адаптируются.

СТРОЕНИЕ ПЛАЦЕНТЫ:

1. Плодная часть

   АМНИОТИЧЕСКАЯ ОБОЛОЧКА – состоит из однослойного призматического эпителия и внезародышевой соединительной ткани.

   ХОРИАЛЬНАЯ ПЛАСТИНКА

   ХОРИАЛЬНЫЕ ВОРСИНЫ

Строму (основу) хориальной пластины и ворсин составляет рыхлая соединительная ткань (содержит аморфное вещество, аргирофтльные волокна, множество капилляров и клетки Кащенко-Ховбауэра – примитивные макрофаги). Сверху пластины покрыты трофобластным эпителием. В первом триместре покрыты цитотрофобластом, во втором покрыты цито- и симпластотрофобластом. В третьем – фибриноидом (гомогенная оксифильная масса, которая является продуктом сыворотки крови и распада трофобластных элементов). В ходе беременности ворсины сильно увеличиваются в размерах и возрастает их ветвление. Они собираются группами по 15-16 штук и формируют котиледоны (группа ворсин, связанная с помощью ствола ворсин с хориальной пластинкой). Выделяют якорные ворсины (соприкасаются с материнской тканью) и конечные ворсины (соприкасаются с материнской кровью). Образуется соединительная ткань: септы на границе между котиледонами.

1. Материнская часть

   ОСНОВНАЯ ОТПАДАЮЩАЯ ОБОЛОЧКА (базальная пластина)

   СОЕДИНИТЕЛЬНОТКАННЫЕ СЕПТЫ

   ЛАКУНЫ, ЗАПОЛНЕННЫЕ МАТЕРИНСКОЙ КРОВЬЮ

В соединительнотканной слизистой оболочке появляются децидуальные клетки (те же соединительнотканные клетки крупных размеров и богатые гликогеном. Увеличивается просвет сосудов и гидратация слизистой, появляется исключительная фагоцитарная активность

ФУНКЦИИ ПЛАЦЕНТЫ:

Дыхательная

Трофическая

• Синтез БЖУ

  Ионы Ca, Fe, Zn, Mg, Cu, P

  Депонирует и содержит витамины групп: A, B1, B2, B6, C, D, E

  Факторы свертывания крови

Эндокринная – все гормоны синтезируются симпластотрофобластом. Они необходимы для роста и развития плода, готовят организм матери к родам и лактации.

Гормоны :

хорионический гонадотропин (поддержание желтого тела, выделяется с первых дней беременности, действует на желтое тело и стимулирует секрецию прогестеронов и эстрогенов, которые действуют на эндометрий, вызывая рост зародыша

хорионический соматомаммотропин (действует на молочную железу и желтое тело, вызывая изменения в организме матери)

кортиколиберин (определяет срок наступления родов)

Иммунологическая защита

МЕХАНИЗМЫ ЗАЩИТЫ ПЛОДА: симпластотрофобласт – синтезирует белки тормозящие иммунный ответ матери, гормоны плаценты – угнетают материнские лимфоциты, фибриноид плаценты

Барьерная (защитная) – выражена слабо, поэтому проникают наркотики, алкоголь, никотин, яды, лекарства (антибиотики, сульфаниламиды, анальгетики), вирусы, бактерии

ПЛАЦЕНТАРНЫЙ БАРЬЕР: барьер между кровью матери и плода. К барьеру подходят: цитотрофобласт с его базальной мембраной, соединительная ткань, строма ворсины, эндотелий кровеносного сосуда и его базальная мембрана. С материнской стороны кровь поступает в межворсинковое пространство через 30 спирально извитых артерий матки по давлением 70-80 мм рт. ст. Материнская кровь омывает ворсины, а затем скапливается на дне плацентарных отсеков, откуда уносится через краевой синус в маточные вены. Объем крови 150 мл.

ЭМБРИОЛОГИЯ №8

Понятие и значение плацентации. Плацентация у человека: временная и морфологическая характеристика. Тип и строение сформированной плаценты.

Эмбриология (от греч. Embryon - зародыш и logos - слово, наука) - наука о развитии зародыша. Она изучает период индивидуального развития, который начинается оплодотворением и заканчивается (у млекопитающих и человека) рождением плода.
Эмбриология изучает морфологические проявления образования из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) сложного многоклеточного организма, в состав которого входят четыре ткани, несколько десятков клеточных диферонов, органы, системы органов и аппараты и части тела.
Знания по эмбриологии способствуют лучшему усвоению макроскопической анатомии. Выстраиваясь в логический ряд с эмбриологических данным, анатомические факты, касающиеся макро-и микроструктуры организма, подтверждают, что структурные зависимости в постнатальном периоде развития - закономерный результат процессов морфогенеза, происходящих в зародышах.
Эмбриология позволяет определить морфологические проявления, полноценность реализации генетической программы, заложенной в зиготе, а также нарушение этой реализации, что проявляется в структурных и функциональных аномалиях эмбрионального развития, которые нередко встречаются в клинической практике и объяснить которые можно, только зная эмбриологию.
Процесс эмбрионального развития человека, как и других позвоночных, делится на ряд стадий, характеризующихся качественными и количественными особенностями. Главными стадиями эмбриогенеза являются: оплодотворение, дробление, гаструляция, образование тканей (гистогенез), органов (органогенез), а также систем органов и аппаратов (системогенеза). В некоторых учебниках и пособиях до эмбриогенеза относят также прогенез - развитие женских и мужских половых клеток.
В этом разделе рассмотрены, главным образом, начальные этапы развития зародыша человека, который начинается оплодотворением и завершается образованием зачатков тканей и внезародышевых органов. Что касается гисто-, органо-и системогенеза, то они будут рассматриваться при изучении строения соответствующих органов и систем.
Оплодотворение представляет собой слияние мужской и женской половых клеток, что приводит к образованию одноклеточного зародыша - зиготы, содержащей диплоидный набор хромосом и объединяет материнскую и отцовскую наследственность. Оплодотворение происходит в яйцеводах. Продолжительность процесса - около суток.
Зигота начинает делиться путем митоза. Ее разделение называется дроблением, ибо в процессе последовательного деления зиготы клетки уменьшаются. В связи с этим общие размеры многоклеточного зародыша поначалу могут быть примерно такими же, как и зиготы.
Клетки, образующиеся в процессе дробления, получили название бластомеров (от греч. Blastos - зачаток, meros - часть). Период дробления начинается с деления зиготы на два бластомера и продолжается вплоть до образования пузырька (бластулы). У человека этот период начинается через сутки после оплодотворения и длится примерно 4-5 суток.
Одна из особенностей дробления зиготы млекопитающих и человека - возникновение бластомеров, которые различаются между собой величиной и скоростью дробления. Внешне расположены мелкие, светлые бластомеры (микромеры), что скорее делятся и образуют в совокупности трофобласт, или Живного зачаток (от греч. Tropho - питаю). В центре зародыша содержатся большие темные бластомеры (макромеры) с базофильной цитоплазмой, делятся медленнее и образуют в совокупности эмбриобласт, или зачаток зародыша.
Зародыш, не имеет полости, называется морулы (от греч. Morula - ягода шелковицы). Хотя этот термин характерен для ранних зародышей хордовых (например, ланцетника, который в действительности напоминает на начальных этапах развития ягоду шелковицы), он употребляется также для обозначения ранних зародышей высших позвоночных, которые еще не имеют полости и представляют собой плотное скопление клеток.
Затем в зародыше появляется небольшая, заполненная жидкостью полость и он принимает вид шарика, который называется бластоцистой (бластулы). Стенка бластоцисты образована трофобластом. На внутренней поверхности зародыша расположен эмбриобласт.
В середине шестого дня в зародыше насчитывается более ста клеток. В этот период он находится в матке, где происходит его имплантация (от лат. Иnрlаntatio - проникновение), то есть углубление в слизистую оболочку. Количество бластомеров в зародыше при этом увеличивается.
В конце первой недели развития из трофобласта в процессе имплантации образуется двухслойный эпителий, внутренний слой которого называется цитотрофобласт. Он представлен клетками кубической формы. Снаружи находится плазмодиотрофобласт, который называют также синцитиотрофобласты, он представляет собой симпласты, т.е. неподеленную на клеточные территории цитоплазматическую массу с многочисленными ядрами.
Проникновение зародыша в слизистую оболочку матки связано с действием трофобласта, который выделяет гистолитические ферменты, обусловливающие локальное (местное) разрушение внутренней оболочки матки - эндометрия. Зародыш погружается в его толщу и эндометрий смыкается над ним. Таким образом, дальнейшее развитие эмбриона происходит в слизистой оболочке матки.
Трофобласт обеспечивает питание зародыша на ранних этапах его развития, активно участвует в имплантации зародыша и в формировании временного органа - хориона который, взаимодействуя со слизистой оболочкой матки, образует плаценту - внезародышевых орган, который обеспечивает связь зародыша с организмом матери. Развитие, строение и функциональное значение плаценты рассматриваются в курсах эмбриологии и гистологии.
С клеточных элементов эмбриобласта развивается зародыш и другие внезародышевые органы. Одна из существенных особенностей развития человека - очень раннее образование внезародышевой мезодермы. Источник ее возникновения - эмбриобласт. Из него выселяются клетки, в виде полосок заполняют полость бластоцист и выстилают изнутри трофобласт. Внезародышевая мезодерма быстро превращается в внезародышевую мезенхиму, в результате чего внешняя оболочка зародыша состоит из трофобластического эпителия и мезенхимы. Она называется хорионом. Как отмечалось выше, хорион образует зародышевую часть плаценты - органа, обеспечивающего связь зародыша с организмом матери.
Затем начинается гаструляция, которая делится на два этапа. На первом образуются зародышевые листки, а на втором - осевой комплекс, определяющий общий план строения тела позвоночных и человека и зародышевых зачатков, из которых образуются различные ткани.
Зародышевыми листками называют первичные пласты клеток, образующихся в первой фазе гаструляции. Они отличные по расположению (наружный листок - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма), размерами и строением клеток и направленностью дальнейшего развития. К осевому комплексу относятся нервная трубка, хорда (спинная струна), дорсальная мезодерма, расположенная по бокам от нервной трубки и хорды, первичная кишка. Во второй фазе гаструляции образуются также эмбриональные зачатки - комплексы клеток, которые возникают из зародышевых листков и начинают разные ткани. Таким образом, из одного и того же эмбрионального листка образуются различные ткани.
Морфологическим проявлением первой фазы гаструляции, который наблюдается в 7,5-недельного зародыша, является разделение эмбриобласта на два слоя - внешний (эпибласт) и внутренний (гипобласт).
Эпибласт имеет зачатки эктодермы, зародышевой мезодермы, хорды (спинной струны) и зародышевой (кишечной) энтодермы. Гипобласт является зачатком внезародышевой или желтковой энтодермы, что представляет собой ту часть внутреннего зародышевого листка, которая впоследствии войдет в состав одного из временных органов - желточного мешка.
Эндодермальных клетки, отделившиеся от эпибласта, начинают обрастать вокруг полости, образовавшейся в расположенных ниже участках внезародышевой мезодермы. Постепенно они приобретают вид чаши, края которой срастаются, в результате чего образуется желточный пузырек. Этот процесс с началом образования желточного мешка аналогичный тому, который характеризует развитие этого внезародышевого органа у млекопитающих.
Впоследствии, после начала имплантации, в эпибласте появляется первичная амниотическая полость за счет появления жидкости, которая раздвигает клетки. Затем кровля этой полости (амниотического пузырька) раскрывается и временно отстраняется извне участком цитотрофобласта. После этого стенки амниотического пузырька растут вверх и сливаются, вследствие чего полость амниотического пузырька снова становится замкнутой, окруженной клетками эпибласта. Этот процесс напоминает возникновение так называемых амниотических складок у птиц и млекопитающих.
С 9 до 14 суток развития зародыш человека имеет такое строение: внешняя стенка, образованная хорионом, состоит из внезародышевой мезенхимы и трофобластического эпителия. Последний, как отмечалось ранее, включает в свой состав цитотрофобласт и плазмодиотрофобласт. В утолщенной стенке зародыша, которая обращена вглубь стенки матки, в внезародышевой мезенхиме содержатся два пузырька, которые контактируют между собой, - амниотический и желточный. Участок амниотического пузырька, прилегающий к желточному, образует утолщение - так называемый зародышевый щиток, из которого формируется тело зародыша. От мезенхимы, ограничивают два пузырьки, к хориону тянется полоска клеток - амниотическая ножка, место отхождения которой соответствует заднему концу тела зародыша.
Благодаря описанным выше процессам зародыш обеспечивается тремя внезародышевыми органами - хорионом, участвующий в образовании плаценты, амнионом и желточным мешком. Из большей части амниотического пузырька формируется внезародышевый орган - амнион, одной из функций которого является образование амниотической жидкости - искусственной водной среды для развивающегося зародыша. С гипобласта образуется желточный пузырек (мешок), который не содержится у человека и большинства млекопитающих желтка, но выполняет важную роль первого органа кроветворения, участвующий в развитии первичных половых клеток.
Таким образом, в процессе эмбрионального развития человека появление ряда внезародышевых органов (хориона, амниона и желточного мешка) предшествует возникновению тела зародыша, что является свидетельством первоочередного создания условий, необходимых для развития эмбриона.
На 15 сутки внутриутробного развития начинается вторая фаза гаструляции, которая происходит одинаково как у птиц, так и у плацентарных млекопитающих. Переход от первой фазы гаструляции ко второй осуществляется постепенно, объединяя признаки первой (образование зародышевых листков) и второй (формирование комплекса осевых органов). Внешним признаком второй фазы гаструляции является появление в заднем конце зародышевого щитка вытянутой в длину полоски клеток, которая называется первичной полоской. На переднем ее конце образуется небольшое поднятие клеток - первичный, или гензеновський узелок.
На вершине первичного узелка возникает маленькая углубление - первичная ямка. В центральной части первичной полоски появляется первичная бороздка, которая является продолжением первичного ямки. Часть материала наружного зародышевого листка через первичную ямку погружается внутрь и входит в состав переднего отдела энтодермы, образуя так называемую передхордальную пластинку, из которой образуется эпителиально выстеленный передний отдел пищеварительного канала и две передние пары сомиты (сегментированных участков дорсальной мезодермы).
Ориентация первичной полоски определяет расположение осевых органов и, таким образом, общий план строения тела позвоночных.
Часть клеток эпибласта мигрирует через первичную полоску и, внедрившись в подчиненную часть гипобласта, образует зачаток кишечной энтодермы, которая впоследствии принимает участие в развитии кишки. Вторая часть гипобласта, как отмечалось выше, идет на образование желтковой энтодермы - внутреннего слоя желточного мешка.
В результате миграции клеток из эпибласта через первичную полоску также возникает зародышевая мезодерма, которая расширяется в латеральных направлениях под эпибласт.
С образованием зародышевой мезодермы тесно связано происхождение спинной струны - хорды. Ее зачаток образуется в виде так называемого хордального (или главного) отростка - тяжа клеток, образовавшихся за счет зародышевой мезодермы, который растет вперед от первоначального (гензенивського) узелка между эпибластом и гипобластом. Хорда определяет местонахождение будущего позвоночного столба, поскольку вокруг нее формируются позвонки, и существенно влияет на развитие нервной системы. У высших млекопитающих остатки хорды сохраняются и в постнатальном периоде развития в составе студенистого ядра, nucleus pulposus, межпозвоночных дисков.
Верхний слой клеток зародышевого щитка после образования хорды превращается в эктодерму. Под влиянием хорды или хордомезодермы на эктодерму, содержащейся над ней, последняя утолщается и превращается в нервную пластинку, затем в удлиненный нервный клубок, а в дальнейшем - в нервную трубку, за счет которой образуется как центральная, так и периферическая нервная система.
В конце второй - начале третьей недели эмбрионального развития закладывается четвертый внезародышевый орган - аллантоис. Сначала он имеет вид выроста желточного мешка, слепо заканчивается и врастает в амниотическую ножку. Позднее (после образования кишки) аллантоис отходит от передней стенки заднего отдела кишечной трубки. Вслед за образованием нервной трубки слои мезодермы, лежащие по бокам от нее и от хорды, подлежат сегментации. Латеральные отделы мезодермы, которые позже оказываются в составе брюшной части зародыша и названные поэтому брюшной мезодермой, расщепляются на два слоя: наружный, контактирующий с эктодермой (Париетальный листок) и внутренний, соединенный с энтодермой (висцеральный листок). Сомиты соединены с вентральной мезодермой тонкими тяжами клеток, называемых промежуточной мезодермой. Затем сомиты делятся на три части: дорсолатеральную (дерматом), медиовентральную (склеротом) и промежуточную (миотом). С появлением сомит начинается сомитный период развития зародыша. На 21-й день в его составе обнаруживается 2-3 пары сомиты; на 23-й день - 10 пар; на 25-й день - 14 пар; на 27-й день - 25 пар; в конце 5 недели - 43-44 пары.
Промежутки между зародышевыми листками и основными органами заполняются зародышевой соединительной тканью - мезенхима, которая состоит из веретенообразных или ведротчастых клеток, контактирующих отростками и погружены в аморфное межклеточное вещество. Мезенхима образуется, главным образом, из мезодермы, однако в ее развитии участвуют и другие зародышевые листки, из которых эктодерма (М. Ф. Кащенко).
Когда висцеральный листок вентральной мезодермы вступает в контакт с кишечной энтодермой, тело зародыша начинает отграничиваться от внезародышевых органов туловищными складками. Этот процесс начинается с вентрального прогиба краев зародыша, который в результате приобретает дорсальную выпуклость. Затем изогнутые края зародыша в главной и каудальной частях начинают углубляться. Расширение этих отделяя складки приводит к образованию боковых и брюшных стенок зародыша, а также возникновение так называемого желточного стебелька, которое связывает его с желточным мешком. С заглублением туловищной складки кишечная энтодерма и висцеральный листок вентральной мезодермы сворачиваются в трубку, что приводит к образованию кишки. Между тем, как последняя включает в свой состав кишечную ентодерму, желточный мешок содержит желтковую ентодерму. Аллантоис, который ранее имел вид выпячивания желточного мешка, теперь отходит от задней кишки.
С разрастанием амниотической оболочки растет объем амниона, который приближается к хориону и срастается с ним. Амниотическая ножка при этом перемещается из каудального участка в вентральные стенки зародыша и соединяется с амнионом, образуя пупочный канатик (пуповину). Аллантоис, ранее проник в амниотическую ножку, частично включается в состав пуповины. В процессе этих преобразований желточный мешок удаляется от зародыша, а его связь с кишечником сохраняется благодаря трубчатой желтково-кишечной протоке. Последний наряду с аллантоисом также находится в составе пупочного канатика. Впоследствии аллантоис и желтково-кишечная протока, входящие в состав пуповины, редуцируются.